1. Индивид, индивидуальность, личность. Введение в философию

1. Индивид, индивидуальность, личность

Индивид

Для человека как индивидуального феномена философия использует множество выражений, отсылающих друг к другу и друг друга замещающих. Более или менее фиксированным смыслом, на наш взгляд, обладают три термина: индивид, индивидуальность и личность.

Термин «индивид» употребляется прежде всего для обозначения всякого отдельно взятого представителя человеческого рода. Философия XIX столетия часто пользовалась в этих же целях предельно абстрактным выражением «единичный», встречающимся и в современной литературе. В обоих случаях не предполагается различение в человеке «природного» и «общественного», «внешнего» и «внутреннего», тела и духа.

В социальной философии словом «индивид» издавна обозначался единичный представитель какой-либо группы (исторически определенного сообщества, общины, корпорации).

Уникальность реальной жизни и деятельности отдельного человека в это понятие не входит.

Индивид экземплярен. Это не просто «один», а всегда «один из». Различия людей как индивидов — это, во-первых, различия между самими общественными группами, к которым они принадлежат, а во-вторых, различия в том, насколько полно типические признаки одной и той же группы выражены в разных ее представителях. С помощью понятия «индивид» подчеркивается исходная зависимость каждого отдельного человека от социальных условий, в которых совершалось его личностное формирование (от объективного социального положения, характера включения в общественное производство, от решающего для его группы общего интереса и т. д.).

С момента кризиса просветительских идей, начавшегося где-то в первой трети XIX века, европейская философия достаточно едина в признании того, что человеческого индивида нельзя трактовать в качестве изолированной и замкнутой монады, для которой действительные общественные отношения суть лишь «внешние обстоятельства» жизни, лишь наличная «среда обитания». Во всякий момент, когда человек уже может осознать себя, он существует в качестве продукта социальных отношений.

Эпоха, в которую человек родился и сформировался, уровень культуры, которого достиг его народ, способ жизнедеятельности, отличающий социальную группу, к которой он принадлежит, — все это накладывает печать на индивидуальное поведение, определяя первоначальные (чаще всего неосознаваемые) установки и воздействуя на осознанные мотивы поступков. Человеку приходится не просто «считаться» с условиями и возможностями существующего общества, он должен еще понять, что обязан последнему многими качествами, которые поначалу могут казаться ему самостоятельным приобретением.

Индивидуальность и личность

Характеристика индивида как продукта общественных отношений вовсе не означает, однако, будто исходные условия индивидуального существования (например, характер воспитания, семейное и социальное окружение) раз и навсегда предопределяют последующее поведение людей. Полагать, что этническая, вероисповедная, классовая или, скажем, профессиональная принадлежность человека фатальным образом обрекает его на определенные поступки, означало бы вступить на путь вульгаризации — и притом опасной вульгаризации — всего новоевропейского философского наследия.

Несводимость человека к его социально-групповому положению, независимость поведения от первоначально обусловивших его факторов, способность быть ответственным за свой персональный облик — все это фиксируется уже не с помощью понятия индивида, а с помощью близких и взаимосвязанных понятий индивидуальности и личности.

Человек — продукт и субъект общественных отношений. Если понятие индивида нацелено на первое из этих определений, то понятия индивидуальности и личности ставят во главу угла «самоустроение», благодаря которому данный конкретный человек в полной мере может стать активным субъектом общественной жизни.

Смысловая близость терминов «индивидуальность» и «личность» приводит к тому, что они нередко употребляются как однозначные, замещают друг друга. Вместе с тем (и это главное) понятия индивидуальности и личности фиксируют разные аспекты человеческого самоустроения.

Суть этого различия схватывает уже обычный язык. Мы склонны сопрягать слово «индивидуальность» с такими эпитетами, как «яркая» и «оригинальная».

О личности же нам хочется сказать «сильная», «энергичная», «независимая». В индивидуальности мы отмечаем ее самобытность, в личности скорее самостоятельность, или, как писал психолог С. Л. Рубинштейн, «человек есть индивидуальность в силу наличия у него особенных, единичных, неповторимых свойств… человек есть личность, поскольку у него есть свое лицо» [1] и поскольку даже в самых трудных жизненных испытаниях он этого лица не теряет.

1 Рубинштейн С. Л. Принципы и пути развития психологии. М., 1959. С. 122.

Многообразие способностей как признак индивидуального своеобразия

Итак, понятие индивидуальности акцентирует внимание на том особенном, специфическом, своеобразном, что отличает данного конкретного человека от других людей. Оно может рассматриваться как антитеза по отношению к понятию среднетипичного. С представлением о развитой индивидуальности связывается наличие многообразных социальных качеств, сообщающих человеку подлинную неповторимость.

Чтобы сделать это утверждение более понятным, обратимся к такому наглядному примеру социальных качеств человека, как способности. Уметь многое, не быть профессионально ограниченным, соединять в своем занятии различные дарования и обладать способностью в случае необходимости быстро овладевать другими видами деятельности — таково, пожалуй, наиболее емкое выражение индивидуальной развитости. Не случайно в течение более двух веков философы и историки, поясняя, что они разумеют под индивидуальностью, указывают на выдающихся деятелей эпохи Возрождения.

Понятие индивидуальности можно назвать ренессансным по своему происхождению и духу. Не в том смысле, что эпоха Возрождения выработала это понятие (оно появилось значительно позже), а в том, что деятели Возрождения реально явили миру его содержание, хотя, конечно, многосторонне одаренные люди жили и прежде. Самобытность каждого из тогдашних мастеров (а она удивительна) была интегральным выражением многосторонности. В итальянских, южнофранцузских и немецких городах XV — первой трети XVI столетия родилась культура, деятели которой ярко продемонстрировали, чем вообще может быть человек, какие универсальные задатки кроются в каждом из людей.

Сообщество деятелей ренессансной культуры было как бы наброском, провозвестием того, чем должно стать в отдаленном будущем все человечество: бесконечным многообразием многогранно одаренных индивидуальностей.

Конечно, культуру Возрождения неправильно было бы идеализировать. Нельзя забывать, что она еще во многих отношениях была элитарным духовным образованием, нуждалась в опеке богатых меценатов, а с конца XVI столетия вступила в фазу аристократического перерождения. И все-таки для большинства западных мыслителей, размышлявших над проблемой индивидуальности, Ренессанс был общекультурной мерой, с которой они соотносили и свои идеалы, и свои упреки по адресу развивающегося разделения труда.

Индивидуальность не только обладает различными способностями, но еще и представляет некую их целостность. Богато одаренный человек обладает не просто набором, совокупностью, но ансамблем различных задатков. При этом одно из его дарований, как правило, возвышается над всеми другими, определяя оригинальный способ их сочетания.

Это обстоятельство было акцентировано эстетической теорией XIX века. Размышляя над загадкой художественного творчества, И. В. Гёте и философы-романтики (Ф. Шлегель, Новалис, Ф. Шлейермахер) приходили к выводу, что гармоническое многообразие способностей достигается путем реализации какого-то главного призвания-дарования, или «гения», отличающего отдельного конкретного индивида.

Процесс самореализации должен носить совершенно свободный характер. Призвание — не роль, не задача, которую человек может перед собой поставить, а затем планомерно и методично осуществлять. Вся его преднамеренность и воля должны быть как раз направлены на то, чтобы «не препятствовать гению», чтобы дарование-призвание «само в нем заговорило». Напряженная целенаправленная работа совершенно необходима для творчества, но сама по себе она лишь подготовляет момент вдохновения, озарения, открытия. Работая, мастер как бы просто разминает глину, ваять же из нее будет не он, а его разбуженный дар. Только так рождается на свет подлинный шедевр — произведение, которое поражает своей слаженностью, естественностью и непринужденностью.

Не иначе обстоит дело и с индивидуальной целостностью человека. Чтобы эта целостность образовалась, нужны многообразные целенаправленные усилия. Но не они строят индивидуальность: она сама строится, а точнее — сбывается, вырастает из зерна дарования в почве, которая разрыхлена работой.

Наблюдения Гёте и романтиков содержали, возможно, самое яркое описание индивидуальности, позволяющее раскрыть данное понятие. Но они же выявили, что понятие это еще далеко не исчерпывает человеческой активности. Они указывали (или по крайней мере намекали) на какую-то иную структуру этой активности, с помощью и под эгидой которой сама индивидуальность зреет, развертывается и гармонизируется. Речь идет о личностной структуре, определяющими характеристиками которой являются как раз преднамеренность, целенаправленность, проективность.

Понятию личности

Если понятие индивидуальности подводит деятельность человека под меру своеобразия и неповторимости, многосторонности и гармоничности, естественности и непринужденности, то понятие личности акцентирует в ней сознательно-волевое начало. Индивид тем больше заслуживает права называться личностью, чем яснее осознает мотивы своего поведения и чем строже его контролирует, подчиняя единой жизненной стратегии.

Слово «личность» (от лат. persona) первоначально обозначало маску, которую надевал актер в античном театре (ср. русское «личина»). Затем оно стало означать самого актера и его роль (персонаж). У римлян слово «persona» употреблялось не иначе как с указанием определенной социальной функции, роли, амплуа (личность отца, личность царя, судьи, обвинителя и т. д.). Превратившись в термин, в общее выражение, слово «личность» существенно изменило свой смысл и даже стало выражать нечто обратное тому, что разумели под ним в древности. Личность — это человек, который не играет выбранную им роль, ни в каком смысле не является «лицедеем». Социальная роль (скажем, роль врачевателя, исследователя, художника, учителя, отца) принимается им абсолютно всерьез; он возлагает ее на себя как миссию, как крест — свободно, но с готовностью нести всю полноту связанной с этой ролью ответственности.

Понятие личности имеет смысл лишь в системе общественного взаимопризнания, лишь там, где можно говорить о социальной роли и совокупности ролей. При этом, однако, оно предполагает не своеобразие и многообразие последних, а прежде всего специфическое понимание индивидом своей роли, внутреннее отношение к ней, свободное и заинтересованное (или наоборот — вынужденное и формальное) ее исполнение.

Человек как индивидуальность выражает себя в продуктивных действиях, и поступки его интересуют нас лишь в той мере, в какой они получают органичное предметное воплощение. О личности можно сказать обратное: в ней интересны именно поступки. Сами свершения личности (например, трудовые достижения, открытия, творческие успехи) истолковываются нами прежде всего в качестве поступков, то есть преднамеренных, произвольных поведенческих актов. Личность — это инициатор последовательного ряда жизненных событий, или, как точно определил М. М. Бахтин, «субъект поступания». Достоинство личности определяется не столько тем, много ли человеку удалось, состоялся он или не состоялся, сколько тем, что он взял под свою ответственность, что он позволяет себе вменить.

Вменяемость — слово, не слишком приятное для нашего уха, пожалуй, даже пугающее. (Когда нас ждет наказание за проступок, нам всегда хочется выглядеть «хоть немного невменяемыми», найти возможность сослаться на стечение обстоятельств, на рассеянность или небрежность, на «состояние аффекта».) Но нет слова страшнее невменяемости. Когда врач-психиатр произносит этот приговор, он вообще отрицает личность обследуемого и вместе с возможностью что-либо вменить ей в вину отнимает у нее саму возможность неподнадзорного существования. Удел невменяемых ужаснее всех наказаний, налагаемых по суду, и всех житейских бедствий, которые могут выпасть на долю отвечающего за себя человека. Вспомним мудрые слова А. С. Пушкина:

Не дай мне Бог сойти с ума.

Нет, легче посох и сума;

Нет, легче труд и глад.

Быть личностью трудно. И это относится не только к великим, выдающимся личностям, возложившим на себя бремя ответственности за масштабные и важные дела, за значительное политическое или интеллектуальное движение; это относится ко всякой личности, к личности вообще. Ведь даже самая скромная роль, если она выбрана всерьез, предъявляет человеку целый комплекс обязанностей.

Личностное бытие — это непрекращающееся усилие. Его нет там, где индивид отказывается идти на риск выбора, пытается уклониться от объективной оценки своих поступков и от беспощадного анализа внутренних мотивов. Но и не быть личностью нелегко, или, если выразиться точнее, несладко. В реальной системе общественных отношений уклонение от самостоятельного решения и ответственности равносильно признанию своей личностной неразвитости и согласию на подопечное существование. За дефицит сознательно-волевого начала людям нередко приходится расплачиваться всеми бедствиями деспотического порядка. И это уже не говоря о том, что сам индивид, страдающий таким дефицитом, обычно доходит до жалкого состояния: впадает в лень, ипохондрию, мечтательность или завистливость.

Нравственные основы личности и признание обществом ее достоинства

Что такое личность (не великая, исключительная, а личность вообще, личность в достаточно массовом ее выражении), история продемонстрировала в ту же эпоху, когда миру была явлена плеяда самобытных и многосторонних ренессансных индивидуальностей.

Правда, ареной этой демонстрации оказалась не столько сама культура Возрождения, сколько религиозное раннепротестантское движение XVI века. Его участники, поднявшиеся против авторитарной римско-католической церкви, обнаружили прежде неизвестную способность к самодисциплине и самопринуждению, к добровольному связыванию себя вновь выбранными нравственно-религиозными требованиями. Иерархической соборности римско-католической (папской) церкви были противопоставлены не себялюбие и индивидуализм, а сила лично на себя возлагаемой миссии и обязанности. Упорство, выдержка, самообладание приверженцев молодого протестантизма вошли в легенду, а слова, сказанные их первым духовным вождем М. Лютером: «На том стою и не могу иначе» — навеки стали девизом личностно-независимого поведения. Это было началом становления понятия личности в строгом и полном смысле слова, то есть индивидуального субъекта, который способен открывать и выбирать обязанности, цели, призвания, отличные от тех, которые общество в лице церковной или светской власти, общины или предания, задает ему под формой повелевающего авторитета. Сознание этой персональной независимости поначалу имеет диалектически-парадоксальную структуру: индивид ощущает себя свободным от обстоятельств (и от власти, которая распоряжается обстоятельствами), поскольку в опыте веры переживает свою абсолютную, рабскую подчиненность Богу. Еще не виданная решимость в отстаивании политической и экономической (например, предпринимательской) свободы поддерживается теологией, которая утверждает крайние, безоговорочные версии божественного предопределения.

Однако уже в XVIII столетии понятие «свободы по воле Бога» замещается понятиями «свободы от природы», «свободы по велению совести» и, наконец, умопостигаемой свободы каждого человека, противостоящей всему миру эмпирически постигаемой причинности.

Основные этические выводы, вытекающие из этого нового (строгого и полного) понимания личности, делает И. Кант. «Самодисциплина», «самообладание», «способность быть господином себе самому» (вспомните пушкинское: «умейте властвовать собой…») — таковы ключевые понятия кантовского этического словаря. Но самая важная кантовская категория, проливающая свет на всю проблему личности, — это автономия. Слово «автономия» имеет двоякий смысл. С одной стороны, оно означает просто независимость по отношению к чему-то (автономия — то же самое, что и суверенность). С другой стороны, автономия в буквальном смысле слова — это «самозаконность».

Как понимать данное выражение? Конечно, речь не идет здесь о том, что человек изобретает для себя законы: сегодня выдумывает одни, завтра подчиняется другим, словом, пародируя Бога и подражая правителям-тиранам, кодифицирует свой личный произвол, капризы и прихоти. И в этической традиции, и особенно в работах самого Канта понятие автономии (самозаконности) подразумевает добровольный ограничительный принцип, когда определенное правило поведения (по Канту, «максиму поступка») человек задает себе сам раз и навсегда, то есть ставит его выше своих меняющихся желаний, потребностей, пристрастий и преходящих обстоятельств, к которым надо приспосабливаться.

С этого возведения максимы в принцип и начинается устойчивая стратегия индивидуального поведения, отличающая личность от такого единичного субъекта, который, по словам Канта, «мечется туда и сюда», подобно туче комаров, подчиняясь то собственной склонности, то «силе обстоятельств», то давлению власти. Последнее особенно существенно. Закон, который индивид дал себе сам, может прийти в противоречие с внешними властными предписаниями и распоряжениями. И тогда мой закон противостоит чужому указу и диктату. Причем сила этого противостояния куда больше, чем сила частного интереса, отличающего человека как индивида. Нет таких интересов и желаний, таких материальных личных влечений, которые не отступили бы, когда человеку достоверно известно, что их удовлетворение обернется гибелью. А вот о принципах этого не скажешь.

Принципы соблюдаются при всех условиях, а значит, даже тогда, когда их выполнение грозит смертью.

Какое правило человек может возвести в принцип? Абстрактно говоря, любое. Однако на роль принципов, застрахованных от пересмотра, соблюдаемых не просто из упрямства, а по глубокому и все упрочивающемуся личному убеждению, могут претендовать далеко не все правила, а лишь те, которые поддаются нормативному обобщению. Вот почему рядом с требованием «дай себе закон» Кант ставит другое, важнейшее для его этики: «Поступай так, чтобы максима твоего поведения во всякое время могла бы быть и нормой всеобщего законодательства».

Но существует только один род общезначимых норм, действительных для всех времен. Это простейшие требования нравственности и правосознания, такие, как «не лги», «не воруй», «не чини насилия», «уважай чужое право». Их-то человек и должен прежде всего возвести в свой собственный безусловный императив (закон) поведения. Лишь на этом нравственном базисе может утвердиться его личностная независимость, развиться умение «властвовать собой», строить свою жизнь как осмысленное, преемственно-последовательное «поступание».

Не останавливаясь на непоследовательностях и противоречиях, которые содержало кан-товское учение, акцентируем внимание на том, в чем Кант оказался навечно прав, что было его настоящим философским открытием, значимым для наших дней не меньше, а даже, возможно, и больше, чем для его времени.

Не может быть нигилистической и аморальной независимости от общества. Свобода от произвольных социальных ограничений достигается только за счет нравственного самоограничения. Лишь тот, у кого есть принципы, способен к независимому целеполаганию. Нет ничего более пагубного для личностной целостности, чем беспринципность.

Тягчайшие испытания, выпавшие на долю людей в XX столетии, подтвердили справедливость этих утверждений. В 1938 году венский психиатр Б. Беттельгейм был заключен в гитлеровский концентрационный лагерь. В течение двух лет, проведенных в Дахау и Бухенвальде, он в уме сочинял книгу, где анализировалось состояние и поведение людей в условиях чудовищных массовых экспериментов, проводимых фашистами. В 1960 году она вышла в свет под названием «Просвещенное сердце». Целью гитлеровского концлагеря, как свидетельствовал Беттельгейм, была «ампутация личности в человеке» — формирование «идеального заключенного», который реагировал бы на команды надсмотрщика мгновенно, не рассуждая, наподобие автомата или запуганного ребенка. Этой цели нацисты добивались с фанатичным упорством, пренебрегая порой даже соображениями хозяйственной выгоды и рентабельности. Содержа людей в условиях хронического недоедания и стадной барачной скученности, применяя унизительные наказания, поддерживая с помощью произвольных казней «общий фон террора», они в массе случаев достигали того, к чему стремились.

Но вот незадача: «идеальный заключенный», как правило, оказывался совершенно нежизнеспособным существом. После «ампутации личности» в нем разрушались также качества индивидуальности и индивида: атрофировались способности, затухала память, притуплялся даже инстинкт самосохранения. «Идеальный заключенный» был истощен, но не испытывал голода, пока надзиратель не крикнет: «Ешь!» Он двигался машинально, безропотно, он слабел и, наконец, что называется, «весь вымирал».

По наблюдению Беттельгейма, в «идеальных заключенных» быстрее всего превращались либо расчетливые циники, либо люди с чиновничье-клерковской психологией, которые никогда не ведали долга, выходящего за рамки инструкций, и всегда готовы были спрятаться за оправдательной формулой: «У меня был приказ». И наоборот, дольше и успешнее других разрушению личности сопротивлялись те, кого принято называть ригористами — «людьми долга», «людьми принципа». Показательны в этом отношении и приемы, которые сами заключенные изобретали в целях личностного сохранения. Один из лагерных «старожилов» сообщил Беттельгейму следующие расхожие правила: заставляй себя есть всякий раз, как представится возможность; спи или читай, если выпала свободная минута, и непременно чисти зубы по утрам. Смысл этих правил один: делать непредписанное, свободно подчинять себя тому, к чему не принуждает лагерное начальство. В этом случае даже чистка зубов может быть поступком.

Прибегая к кантовским понятиям, Беттельгейм формулирует своего рода императив лагерного выживания: во что бы то ни стало «создать вокруг себя область автономного поведения». Область эта тем шире и прочнее, чем основательнее запреты, добровольно наложенные на себя человеком, чем ближе они к фундаментальным нравственным требованиям. В условиях голода, унижений, рабского труда дольше всех выдерживали те, кто однажды отважился постановить сам для себя: «я ни при каких условиях не стану доносчиком» или «я никогда не приму участия в карательной акции». Таков был трагический парадокс лагерного существования: чтобы не вымереть, надо было перестать бояться неминуемой насильственной смерти, самому выбрать то, что таит в себе угрозу гибели. Но ведь парадокс этот неявно присутствует уже в самом понятии принципа (безусловного императива). Принцип не есть принцип, если за него не готовы идти на утраты, жертвы, терпеть преследования и даже принять смерть.

Размышляя над экстремальной ситуацией фашистских лагерей, Б. Беттелыейм выявил некоторую всеобщую правду о человеке, скрытую от нас в условиях более или менее нормального социального существования.

Нравственность — не просто средство общественного регулирования индивидуального поведения. Она еще и средство духовно-персонального выживания самого индивида. Там, где нет свободно выбранных нравственных обязанностей (пусть самых элементарных), начинается общая деградация человека, особенно быстрая, когда он становится добычей преступного окружения или преступного режима. Сплошь и рядом она оказывается прологом к самоуничтожению.

В конце XIX века французский социолог Э. Дюркгейм в работе «Самоубийство» обратил внимание на то, что расчетам с жизнью, как правило, предшествует «аномия» (буквально — «беззаконность», «безнормность») — состояние, когда для человека ничто не свято и не обязательно. Но еще до Дюркгейма зависимость эта была ярко представлена в художественной литературе. Вспомните, как оканчивает жизнь Ставрогин в романе Ф. М. Достоевского «Бесы», вспомните глубокую мизантропию Анны Карениной накануне самоубийства. «И бежа удавился» — так говорит Евангелие о конце Иуды Искариота, убившего принципы и предавшего врагам учителя своего. Даже тридцать сребреников, назначенных за предательство, потеряли в глазах Иуды всякую ценность и интерес: перед смертью он бросил их в лицо жрецам-плательщикам. Аномия, а за нею полная апатия и — бегство в смерть!

Жизнеспособность животного инстинктивно непроизвольна. Жизнеспособность человека покоится на воле к жизни и предполагает постоянно личностное усилие. Простейшей, исходной формой этого усилия является свободное подчинение общечеловеческим нравственным запретам, а зрелой и развитой — работа по определению смысла жизни, по созданию и поддержанию известного целостного представления о желаемом, должном и ценном, которое достоверно для данной конкретной личности и одушевляет, оживотворяет ее в качестве значимой «сверхзадачи».

Тема смысложизненных поисков широка и многопланова, как сама философия. Остановимся здесь лишь на тех ее аспектах, которые существенны для проблематики персонального самоопределения.

Начнем с того, что смысл жизни по сути своей «сверхпрагматичен» и в этом смысле «сверхсоциален»: он связан с вопросом «ради чего жить» (в критических ситуациях — с вопросом «стоит ли вообще жизнь того, чтобы быть прожитой»), а не с утилитарной тематикой самосохранения и успеха в обществе.

Поиски смысла жизни можно определить как процесс расширяющейся морально-практической ориентации личности. Все начинается с простейших нравственных альтернатив, с определения того, чего «здесь и теперь» категорически нельзя делать (соответственно — нельзя не делать). Такова первоначальная и непременная этическая рекогносцировка смысла жизни. Добровольно возлагая на себя известные запреты, человек открывает пространство возможных, желательных и значимых для него — именно для него! — призваний, или способов подлинного существования (современная философия определяет эту фазу морально-практической ориентации как акт экзистенциального выбора).

Однако при первых же попытках реализации призвания, отвечающего своеобразию индивидуальных задатков и запросов совести, человек обнаруживает, что имеет дело с известной общественной ролью и что роль эта не единична, а характерна для определенной группы людей, уже сложившейся или только складывающейся сейчас, в этот момент истории. Экзистенциальные поиски «себя самого» упираются в проблему осознанной групповой причастности (или, если использовать одну из ключевых категорий современной социологии, — в проблему идентификации).

Обсуждая идентификацию как фазу морально-практической ориентации, чрезвычайно важно принять во внимание следующее обстоятельство. Человек всегда уже застает себя внутри определенной группы (родственного и дружеского круга, класса, сословия, этноса, вероисповедания). Принадлежности к ней он не выбирает (в том смысле, в каком мы говорим, что не выбираем родителей). Исходная естественная включенность в группы (и даже в совокупность групп, тем или иным способом упорядоченную) не зависит от воли и сознания индивида и задает, обусловливает многие его установки и качества. Последнее, однако, вовсе не означает, будто человек — просто функция своего «социального происхождения». Как личность он не только может, но и должен встать в осознанное и этически обоснованное отношение к своему кругу, сословию, классу, этносу, вероисповеданию, — должен признать или отклонить их достоинства, согласиться или не согласиться с их особыми нормами. Решая эту задачу, личность непременно вовлекается в проблематику нравственного оцениваемой истории (локальной, национальной и общечеловеческой).

Можно утверждать, что этическая рекогносцировка и экзистенциальный выбор посильны для человека при любых социально-исторических условиях. Увы, этого не скажешь о задаче социальной идентификации — комплексной, зачастую мучительной, а при существенном изменении социальных условий переживаемой как «второе рождение». Насколько успешно она решается, зависит от общества, от объема информации, которой оно позволяет располагать, от степени терпимости и уровня развития коммуникативной культуры. Но более всего успех или неуспешность социальной идентификации определяются тем, в какой мере общество (начиная с его воспитательных учреждений, кончая высшими инстанциями власти) вообще готово признать за своими членами достоинство личностной самостоятельности или хотя бы готовность к ней.

ИНДИВИД — это… Что такое ИНДИВИД?

ИНДИВИД — ИНДИВИД, ИНДИВИДУАЛЬНОСТЬ (от лат. individum неделимый) понятия, используемые, как правило, для описания и отображения разнообразных ипостасей бытия личности. Понятие «индивид» (впервые введено в научный оборот Цицероном как латинский аналог… …   Новейший философский словарь

ИНДИВИД — ИНДИВИД, ИНДИВИДУУМ [лат. individuum неделимое, особь] 1) каждый самостоятельно существующий живой организм; 2) отдельный человек, личность. Словарь иностранных слов. Комлев Н.Г., 2006. ИНДИВИДУУМ, ИНДИВИД (лат., individuum, от in не, и dividere… …   Словарь иностранных слов русского языка

индивид — См. человек… Словарь русских синонимов и сходных по смыслу выражений. под. ред. Н. Абрамова, М.: Русские словари, 1999. индивид см. че …   Словарь синонимов

ИНДИВИД — ИНДИВИД, индивидуум муж., лат. неделимое, лицо, особь, личность, единица, быть или жить, сущ., жен. Индивидуальный, личный, частный, свой, особый. ность жен. состоянье и принадлежность личного и частного. Толковый словарь Даля. В.И. Даль. 1863… …   Толковый словарь Даля

Индивид — Индивид, индивидуум (лат. individuum бөлінбейтін, дербес, жеке) өзгеше әлеуметтік атом, яғни социум болмысының онан әрі принципиалды бөлінбейтін элементі ретінде адамзаттың, қоғамның, халықтың, таптың, әлеуметтік топтың жеке алынған өкілін… …   Философиялық терминдердің сөздігі

индивид — (от лат. individuum неделимое) 1) Человек как единичное природное существо, представитель вида Homo sapiens, продукт филогенетического и онтогенетического развития, единства врожденного и приобретенного (см. генотип …   Большая психологическая энциклопедия

ИНДИВИД — ИНДИВИД, индивида, муж. (книжн.). То же, что индивидуум. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 …   Толковый словарь Ушакова

ИНДИВИД — ИНДИВИД, а, муж. (книжн.). То же, что индивидуум. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 …   Толковый словарь Ожегова

индивид — См. Особь (Источник: «Словарь терминов микробиологии») …   Словарь микробиологии

индивид — индивид. См. индивидуум. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) …   Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Что такое индивид кратко. Понятия индивида, личности, индивидуальности

Индивид – это отдельный человек, который отличается от других только ему присущими качествами (врожденными и приобретенными) и особенностями. Этот термин свободно используется в психологии и социологии.

Детальное изучение

Понятие «индивид» вышло из биологии, где этим термином обозначается отличная от других представителей этого же рода особь. Разумеется, что так назвать человека нельзя.

Человек – это «особь», которая существует в обществе по его определенным законам и способна к социализации. Именно это и выделяет представителей Homo sapience от других высокоразвитых организмов. Индивидами можно назвать любого члена общества, не зависимо от его возраста, пола или социального статуса.

Индивидуальностью же называется совокупность качеств и особенностей человека, неповторимость его внутреннего мира и своеобразие психических процессов. На развитие индивидуальности влияет не только определенный набор качеств, но сила и особенности их взаимодействия между собой. Очень большую роль при формировании всех особенностей играет социальная среда, в которой личность формируется, взаимоотношения между родителями, традиции и привычки семьи. В психологии понятие «индивидуум» неразрывно от понятия «личность».

Однако, индивидуум и личность – далеко не тождественные понятия. Личностью можно назвать индивида, который обладает внутренним «стержнем» и сам выбирает дальнейший путь.

Характеристики

В психологии индивидуум изучается в самую первую очередь не только как отдельный человек, но и входящий в состав определенной социальной группы. Его характеризуют по трем признакам:

1. Целостность и общность всех психофизиологических черт;
2. Определенная устойчивость к влиянию социума и окружающей среды;
3. Наличие собственной позиции и активность.

Благодаря высокой социальной организации индивид способен сознательно преодолевать заложенную биологическую ограниченность, контролировать и менять модель своего поведения и управлять всеми высшими психологическими процессами.

Связи индивида с окружающим миром носят системный характер и отражают его жизненную позицию. Именно особенностями взаимодействия и отличается один индивидуум от другого. Устойчивость может трактоваться двояко. С одной стороны, необходимо отметить умение заниматься определенным видом деятельности (временным или постоянным) при наличии огромного количества раздражителей и отвлекающих факторов. Также нельзя забывать про определенную изменчивость, «пластичность» человека, который меняется под влиянием социума и подстраивается под него.

Индивид активен. Он способен изменяться по собственной воле в зависимости от ситуации и для преодоления препятствий.

Выделяют три начала любого индивида. Во-первых, каждый человек уникален и не похож на подобных себе. Во-вторых, каждый из нас чем-то похож со всеми остальными. А в–третьих, у каждого индивидуума есть общие черты с группой людей. И именно в сочетании всех этих принципов и кроется секрет неповторимости и уникальности каждого из нас.

В социуме

Человек, в отличие от животных, имеет плохо развитые адаптационные механизмы. Это одна из причин, по которой мы так сильно жаждем общества себе подобных. Только при постоянном общении индивидуум имеет шанс стать личностью, выбрать для себя образ мыслей и поведения. В формировании здоровой личности важно его отношение внутри семьи, полнота общения с родителями.

Индивид и социум напрямую зависят друг от друга. Общество не будет существовать без индивидов, которые в свою очередь формируются в нем. Социализация может приобретать различные формы, но чаще всего используется комплексный подход.

Есть ряд факторов, которые способствуют формированию индивидуальности:

• Наследственный фактор и особенности физиологии. От этого зависят черты внешности, некоторые особенности поведения. Основные физиологические реакции общие для всех людей. Например, реакция на раздражитель, принципы адаптации. Однако уникальным является выраженность и взаимодействие этих механизмов;
• Факторы окружающей среды или социализация. Влияние общества на формирование индивидуальности и личности невозможно переоценить. К этому фактору относится культура и традиции не только внутри семьи, но и в пределах вероисповедания или национальности;
• Особенности характера. Темперамент, например, генетически детерминированная черта. Таким образом, можно сказать, что индивид «строит» сам себя.

На основе совокупности и влияния этих факторов формируется поведение человека. Поведение – это устойчивая реакция субъекта на изменение внешних или внутренних факторов. Осознанные или неосознанные действия напрямую зависят от особенностей черт характера.

В зависимости от развитости индивида формируются его цели. Также от этого зависит и выбор метода их достижения. Возвышенность или низменность целей и желаний является главным мотивирующим фактором человека. Ни один из поступков индивида нельзя рассматривать отдельно. Анализировать можно только общую картину с учетом особенностей характера и индивидуальности человека.

Рейтинг:

Министерство сельского хозяйства РФ

Федеральное государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Пермская государственная сельскохозяйственная академия

имени академика Д.Н.Прянишникова»

Кафедра философии

Контрольная работа

По дисциплине: философия

На тему:

Понятия индивида, индивидуальности и личности.

Выполнила: студентка 3 курса

факультета заочного обучения

специальности «Бухгалтерский

учет, анализ и аудит»

Шифр Бч-09-238

Паршакова Екатерина

Викторовна

Проверил: доцент Рязанов И. В.

Пермь, 2011

Введение ……………………………………………………………………3

Понятие человек ……………………………………………………………4

Понятие личность ………………………………………………………….6

Понятия индивид, индивидуальность ……………………………………9

Соотношение понятий: человек, личность, индивид, индивидуальность………………………………………………………….19

Заключение ……………………………………………………………….21

Список литературы ………………………………………………………23

Введение.

Один древний мудрец сказал: для человека нет более интересного объекта, чем сам человек. Д. Дидро считал человека высшей ценностью, единственным создателем всех достижений культуры на земле, разумным центром вселенной, тем пунктом, от которого все должно исходить и к которому все должно возвращаться. Что же такое человек? На первый взгляд этот вопрос кажется до смешного простым: в самом деле кто ж не знает, что такое человек. Но в том-то все и дело, что-то, что нам ближе всего. Лучше всего знакомо, оказывается и самым сложным, как только мы пытаемся заглянуть в глубины его сущности. И тут оказывается, что загадочность этого явления становится тем больше, чем больше мы пытаемся проникнуть в нее.

Однако бездонность этой проблемы не отпугивает от нее, а притягивает как магнит.

Проблемы личности, всегда затрагивали умы выдающихся ученых разных эпох, которые пытались определить место личности в человеческом обществе и рассмотреть человеческую личность, как обособленную индивидуальность вне общества, так как каждая личность представляет собой обособленный духовный мир.

1. Понятие человек.

Человек — представитель вида Homo sapiens. Многие мыслители и ученые не всегда проводят различия между понятиями “человек”, “индивид” — единичный представитель вида Homo sapiens и “личность” — соц. система, содержание нашего Я, что вполне оправдано при каких-либо частных решениях, но недопустимо при рассмотрении фундаментальных проблем человеческой экзистенции. Так, биологи и медики не обращают внимания на социальные характеристики, гуманитарии упускают из виду, что культурные особенности человека основаны на нейробиологических механизмах человеческого тела. Единство духовной и физической сторон человека может показаться тривиальным в своей очевидности, однако именно в силу своей очевидности нередко недооценивается в ряде современных концепций жизненной среды человека. Относительно развития техногенной цивилизации не делается необходимых выводов из того обстоятельства, что человек, развивая свою культуру, не перестает быть представителем вида Homo sapiens, который связан со своей средой природными и общественными связями, как этническими, экономическими, так и биологическими, физическими, космическими связями.

Человек как продукт длительной биологической эволюции, воспроизводящей в информационном аспекте эволюцию нашей Вселенной после Большого взрыва, отражает в себе в закодированном виде последовательность истории нашего Космоса. Социальное не противостоит физическому, космическому и биологическому, ибо от рождения человек имеет телесную организацию, которая содержит в себе возможности ее универсального социально-деятельного развития. Поскольку природа человека инвариантна, то общество не может формировать заново в каждом поколении и в каждом человеке человеческую природу. Оно вышивает по канве (человек как сжатая Вселенная) социальный узор (личность, которая представляет собой микрокосм социума) в зависимости от набора ценностей.

Человек — прежде всего пластичное существо, несущее в себе следы космофизической, биогенетической и социокультурной эволюции. Из всех проблем, с которыми сталкивались люди в ходе истории человечества, вероятно, наиболее запутанной является загадка самой человеческой природы. В каких только направлениях не велись поиски, какое множество различных концепций было выдвинуто, но ясный и точный ответ до сих пор ускользает от нас. Существенная трудность состоит в том, что между нами очень много различий. Люди разнятся не только своим внешним видом. Но и поступками, зачастую чрезвычайно сложными и непредсказуемыми. Среди людей на нашей планете не встретишь двух в точности похожий друг на друга. Эти громадные различия усложняют, если не делают вообще невозможным, решение задачи по установлению того общего, что объединяет представителей человеческой расы.

Теология, философия, психология, естественные и социальные науки-некоторые из течений, в русле которых предпринимаются попытки понять всю сложность человеческого поведения и саму сущность человека. Какие-то из этих путей оказались тупиковыми, в то же время другие направления находятся на пороге своего расцвета. Сегодня проблема стоит остро. Как никогда, поскольку большинство серьёзных недугов человечества — стремительный рост численности населения, загрязнение окружающей среды, ядерные отходы, терроризм, наркомания, расовые предрассудки, нищета — являются следствием поведения людей. Вполне вероятно, что качество жизни в будущем, как, возможно, и само существование цивилизации, будут зависеть от того, насколько мы продвинемся в понимании себя и других.

Проблема человека, его сущности, его личностных качеств, перспектив его развития является одной из самых актуальных в наше время. Эти вопросы приобретают особую значимость в период революционного обновления нашего общества. Главное направление возрождения — это его гуманизация.

Рассмотрение поставленных вопросов нам необходимо начать с анализа понятия “человек”, с выяснения различия между понятиями “человек” и “личность”. Хотя данные понятия и являются однопорядковыми, они, тем не менее, не тождественны.

И в этой сфере существует одно интересное мнение, заключающееся в том, что “личность — есть общественно развитый человек”. Как мы увидим далее, вышесказанное является кратчайшим изложением практически всей философии о личности, так как почти все философы и психологи сходятся во мнении, что человек как личность — продукт общества.

По теории Пьера Тейяра де Шардена, человек не может видеть ни себя вне человечества, ни человечество — вне универсума, а феномен человека заключается в том, что он — человек — в природе есть настоящий факт, к которому приложены требования и методы науки, причем из всех фактов, с какими имеет дело наше познание, ни один не является столь необыкновенным, озаряющим. Выводом явилось высказывание, что “человек — не статический центр мира, как он долго полагал, а ось и вершина эволюции”.

2. Понятие личности.

Понятие личности относится к числу сложнейших в человекознании. В русском языке издавна употребляется термин “лик” для характеристики изображения лица на иконе. В европейских языках слово “личность” восходит к латинскому понятию “персона”, что означало маску актера в театре, социальную роль и человека как некое целостное существо, особенно в юридическом смысле. Раб не рассматривался как персона, для этого надо быть свободным человеком. Выражение “потерять лицо”, которое есть во многих языках, означает утрату своего места и статуса в определенной иерархии.

Нужно отметить, что в восточных языках (китайском, японском) понятие личности связывается не только и не столько с лицом человека, но и со всем телом. В европейской традиции лицо рассматривается в оппозиции с телом, так как лицо символизирует душу человека, а для китайского мышления характерно понятие “жизненность, куда входят и телесные и духовные качества индивида.

Как в восточном, так и в западном мышлении сохранение своего “лица”, т. е. личности — это категорический императив человеческого достоинства, без чего наша цивилизация потеряла бы право называться человеческой. В конце XX века это стало подлинной проблемой для сотен миллионов людей, ввиду тяжести социальных конфликтов и глобальных проблем человечества, которые могут стереть человека с лица Земли.

Интересно отметить, что латинский термин “homo” восходит к понятию “гумуса” (почвы, праха), из которого произведен человек, а в европейских языках “man” производится от “manus” (рука). В русском языке слово “человек” имеет корень “чело”, т. е. лоб, верхняя часть человеческого существа, приближающая его к Творцу. Следовательно, даже этимологически личностные характеристики человека несут разную смысловую нагрузку в зависимости от той или иной культуры и цивилизации.

Личность — это человеческий индивид в аспекте его социальных качеств, формирующихся в процессе исторических конкретных видов деятельности и общественных отношений. Сущность “особой личности” составляет не ее борода, не ее кровь, не ее абстрактная природа, а ее социальное качество. Человеческий индивид — это единичный представитель человеческого рода, отдельно взятый человек, безотносительно к его реальным антропологическим и социальным особенностям. Родившийся ребенок — индивид, но он еще не есть человеческая индивидуальность, так как человеческая индивидуальность — это неповторимый самобытный способ бытия конкретной личности в качестве субъекта самостоятельной деятельности, это индивидуальная форма общественной жизни человека. Индивид становится индивидуальностью по мере того, как перестает быть “единицей” человеческого рода и приобретает относительную самостоятельность своего бытия в обществе, становится личностью.

Личность социальна по своей сущности и индивидуальна по способу своего существования, индивидуальность выражает собственный мир индивида, его особый жизненный путь, который по своему содержанию определяется социальными условиями, а по происхождению, структуре и форме носит индивидуальный характер. Сущность индивидуальности раскрывается в самостоятельности конкретного индивида, его самобытности, способности быть самим собой в рамках социальной системы.

Важная роль природных задатков, врожденных особенностей в развитии индивида опосредована социальными факторами. Способ существования индивидуальной жизни есть проявление более особенное или более общее, родовой жизни человека. Индивидуальность — это единство уникальных и универсальных свойств человека, целостная система, формирующаяся в процессе динамического взаимодействия его качеств, общих, типичных — общечеловеческих, природных и социальных признаков, особенных — конкретно-исторических и единичных — неповторимых телесных и духовно-этических характеристик. По мере исторического развития деятельности человека все более развивается индивидуализация его самого и его отношений в различных областях жизни.

Развитие индивидуальности играет важную роль в истории человечества как одно из необходимых условий его прогресса. Индивидуализация и совершенствование личности неразрывно связаны с преобразованием общества, с ликвидацией отчуждения, с борьбой против индивидуализма и созданием условий сотрудничества и взаимопомощи в обществе. Хотя природная основа личности, ее биологические особенности определяются факторами развития, ее сущностным основанием являются не ее природные качества, а качества социально-значимые — взгляды, способности, потребности, интересы, моральные убеждения.

Личность — это динамическая, относительно устойчивая целостная система интеллектуально-культурных, морально-волевых качеств человека, выраженных в индивидуальных способностях его сознания и деятельности. Личность представляет собой диалектическое единство общего социально-этического, особенного классового, национального и отдельно-индивидуального. В конкретно-исторических обстоятельствах личность выступает как целостность, которая задана определенной социальной системой. Личность — это действительность индивида, как социального феномена и субъекта, реализующего себя в различных видах социального общения. Социальные качества личности проявляются в ее действиях, поступках, отношениях между людьми. По этим поступкам можно в известной степени судить о внутреннем мире человека, его духовных и нравственных качествах как положительных, так и отрицательных.

Познание структуры личности возможно как в общеисторическом плане, так и в плане исследований тех или иных аспектов этой структуры отдельными науками — биологией, психологией, социологией, педагогикой. Определяющее воздействие социальных и природных факторов на формирование и развитие личности происходит через ее субъективность. Внутреннее содержание личности, ее субъективный мир — это не результат механического внедрения, в ее сознание многообразных внешних воздействий, а итог той внутренней работы самой личности, в процессе которой внешнее, пройдя через субъективность личности, перерабатывается, осваивается и применяется в практической деятельности.

В зависимости от характера общественных отношений, уровня знаний и силы воли индивид обретает возможность оказывать большее или меньшее влияние на факторы его развития. Понятие “личность” характеризует человека как активного субъекта социальных отношений. В то же время человек — это не только субъект, но и объект деятельности, совокупность функций, которые он выполняет в силу сложившегося разделения труда, принадлежность к тому или иному классу или социальной группе с их идеологией и психологией. Одним из важнейших качеств, стержнем личности является характер мировоззрения личности, которое в значительной мере предопределяет направленность и особенность всех социально-значимых ее решений и проступков. Социальная структура личности формируется в производственной деятельности и во внепроизводственных отношениях. Степень развития личности прямо зависит от богатства реальных общественных отношений, в которые она включена. Эта закономерность лежит в основе разработок типологии личности.

Индивида , индивидуальности и личности . Список используемой…

Каково соотношение

понятий человек, индивид , индивидуальность , личность Реферат >> Философия

… (книги, выставки, технические устройства и т. д.). Соотношение понятий индивид , индивидуальность , личность Двойственная природа человека наложила отпечаток…

Свобода и ответственность

личности в обществе. Индивид , индивидуальность , личность Реферат >> Психология

… личности в обществе. Индивид , индивидуальность , личность . Термин «индивид» употребляется… понятия индивида , а с помощью близких и взаимосвязанных понятий индивидуальности и личности . Человек — продукт и субъект общественных отношений. Если понятие индивида …

Личность . Проблема ценностей свободы и ответственностиРеферат >> Философия

Психология и философия, активно используют понятия «индивид» , «индивидуальность» , «личность» . Среди них «человек» — … выполняют обозначенные выше категории,- индивид , индивидуальность , личность . Понятие «индивид» впервые использовал в своих сочинениях…

Каждого человека называют индивидом. Данное понятие вмещает в себя не только само слово, определяющее, о ком идет речь, но и некоторую характеристику в виде индивидуальных особенностей и качеств. Каждый развивается в своем направлении по мере жизни. Каждый обладает своим набором социальных и личностных черт. Это все отражается на том поведении, которое присуще конкретно человеку.

Вся психология направлена на изучение индивида. Хоть все люди разные, однако основы закладываются с рождения одинаковые. Вот почему в чем-то люди являются похожими. Однако по их характеру, поведению и образу жизни можно сказать, что все разные.

Все проблемы, рассматриваемые на сайте психологической помощи сайт, посвящены индивидам. Несмотря на все различия между людьми, можно выделить тезисы, на которых каждый человек развивается.

Кто такой индивид?

Понятие «индивид» носит в себе социальное значение, которое говорит об отдельной особи, представителе homo sapiens. Кто такой индивид? Это отдельный человек, который вмещает в себе уникальные генетические особенности, индивидуальные качества, которые он в себе развивает по мере жизни, набор социальных и биологических черт.

Каждый человек индивидуален. Это делает его индивидом. Приспособление к социальным условиям еще больше отличает его от животного мира. С одной стороны, он по биологическим признакам и социальным навыкам похож на других людей, что не делает его уникальным. Его строение тела такое же, как и у других людей. Отличаются лишь формы, размеры, цвета и пр. Он нарабатывает такие же навыки, которые есть у других людей, что позволяет ему стать социальной личностью.

С другой стороны, человек генетически склонен к развитию индивидуальных качеств и черт. Его набор уникален, не похожий на остальных. Это делает его отдельной особью, которая выделяется на фоне толпы.

Как понятие, индивид означает отдельную особь, которая обладает определенными биологическими особенностями, считается целостной и единой структурой, а также принадлежит конкретному виду живых существ. Животных не называют индивидами. Только человек получает звание индивида по тому, каким он родился.

Все люди рождаются индивидами. Однако по мере воспитания и развития каждый индивид становится личностью. Именно она обладает своим уникальным набором качеств, умений и навыков, которые отображаются в поведении и повадках.

Понятие индивид подразумевает, что человек является полноценной и отдельной особью от остальных. У него есть все инструменты для самостоятельного развития и жизни. Он отделен от людей.

Индивид – это единица человеческого рода, которая:

• Обладает психофизиологическими чертами.
• Активна.
• Устойчива относительно окружения.
• Целостна в структуре организма.
• Носит социальные характеристики.

В психологии рассматриваемое понятие используется широко. Оно обозначает не только отдельного человека, но и его качества характера, которые определяют его как личность.

Кто такой социальный индивид?

Если человек рождается индивидом, тогда он сразу же приобретает статус социальной личности. Кто такой социальный индивид? Это человек, который с самого рождения нуждается в контакте с другими индивидами для собственного выживания и развития.

В отличие от животных детенышей, человеческий ребенок не может о себе позаботиться с рождения. Он с первых дней нуждается в уходе и заботе о себе. Причем наработка навыков и необходимых социальных качеств осуществляется длительное время. Если на обучение детенышей животных уходит от нескольких месяцев до года, то на становление индивида как самостоятельной и независимой личности тратится от 18 до 25 лет.

Индивид нуждается в социуме, которое будет о нем заботиться и в котором он сможет становиться личностью. Само общество также нуждается в индивиде, поскольку без него оно просто не сможет существовать.

Человек рождается индивидом. Личностью он становится по мере воспитания и роста. Вначале человек мимикой и жестами говорит о своих желаниях и потребностях. Однако в процессе обучения речи, которое является главным критерием социализации, на первый план выходят вербальные знаки. Человек продолжает пользоваться невербальными жестами и мимикой для дополнения своей вербальной речи и полноты проявления своих чувств.

Чем раньше начнется процесс социализации, то есть приспособления к законам, правилам и жизни всего социума, тем быстрее произойдет развитие личности и ее адаптация. Происходит научение ребенка следующими способами:

• Закрепление. Путем наказания или поощрения родители показывают ребенку, какое его поведение считается хорошим, а какое – плохим.
• Выработка условных рефлексов. Каждый человек подвергается «дрессировке», когда за его поведение он получает поощрение (условный рефлекс закрепляется) или наказание. Так формируются привычки.
• Наблюдение и повторение. Другими словами, ребенок наблюдает за поведением взрослых и копирует, перенимает, подражает им. Здесь часто используются различные ролевые игры, где ребенок репетирует, закрепляет либо изменяет то поведение, которое он наблюдал за взрослыми. Таким образом закрепляются полезные и эффективные, по мнению ребенка, навыки.

Каждый индивид с самого рождения пребывает в определенных средах, которые также влияют на формирование его личности:

1. Первым институтом становится семья. Здесь ребенок получает защиту, любовь, поддержку. Также удовлетворяются его жизненные потребности. Помимо этого, именно семья дает первые навыки социализации: как нужно общаться, себя вести? Здесь ребенок приписывает себя к определенному полу, изучает половые роли. Семья формирует стереотипы, комплексы, страхи, ценности и пр.
2. Вторым институтом становится детский садик или школа. Именно здесь к индивиду относятся как к одному из. Здесь нет лучших и худших. Оценивается индивид по его способностям и навыкам. Он сталкивается с неудачами и успехами. Именно школа формирует самооценку у ребенка.
3. Третьим институтом становятся сверстники. В подростковый период они вытесняют семью и школу. Если в семье и школе все построено на иерархии, то среди сверстников общение происходит на равных. Здесь репетируются и закрепляются социальные навыки. Ребенок начинает приспосабливаться к социуму. Он начинает решать конфликтные ситуации, познает о своих достоинствах и недостатках. Среди сверстников ребенок может менять свои ценности и взгляды на жизнь. Он становится членом общества, где выделяется своими уникальными качествами.
4. СМИ являются последним институтом. Он также влияет на каждого индивида своими взглядами и ценностями, которые тот может перенимать либо нет.

По мере становления личности институты могут противоречить своими ценностями, взглядами, способами решения ситуации. Ребенок становится перед необходимостью отказываться от чего-то одного ради сохранения другого. При появлении противоречий он начинает переосмысливать свои взгляды и ценности, формируя свой набор.

Реакция человека на изменения во внешней среде или внутри его организма является поведением индивида. Оно может быть осознанным и неосознанным. Всегда развивается и проявляется вовне (во внешнюю среду). Оно включает активные действия физическим телом и речевую регуляцию. Оно обязательно является целенаправленным, то есть в голове человека сначала идет ответ на вопрос «чего я хочу?», а затем выбор действия «как мне этого достичь?».

В основе всех поступков лежат:

1. Цели. Человек всегда стремится удовлетворить свои потребности, особенно если они длительное время не были реализованными.
2. Мотивы. Нет поведения, которое бы ни было мотивированным. Человек может просто иногда этого не осознавать.

Отдельно рассматривается театральное поведение, которое осуществляется в процессе общения между людьми в виртуальном мире. С появлением сети Интернет, оно начало занимать лидирующие позиции. Под театральностью поведения понимается иллюзия естественных поступков.

Характеристиками поведения индивида являются:

• Самоконтроль (произвольность).
• Темп или динамичность.
• Эмоциональная выразительность.
• Гибкость (изменение поведения в зависимости от обстоятельств окружающей среды).
• Уровень активности.
• Осознанность (понимание человеком своих поступков).

Что такое индивидуальность?

Если под индивидом понимается принадлежность особи к человеческому роду, а под личностью – наличие социальных навыков, социализация и приспособление к обществу, то что подразумевается под индивидуальностью? Данное понятие указывает на набор уникальных качеств и умений у отдельной особи. Здесь перечисляются как психические черты, так и физиологические особенности. Хотя нередко речь идет о духовном развитии человека.

Нетождественными понятиями являются индивид и личность. Однако именно индивидуальность может стать частью личности, ее формирования. Личность определяется тем, какими качествами она выделяется по мере своего действования, функционирования, что видно окружающим людям, которые могут это оценить. Индивидуальность скорее говорит о качествах характера, духовных проявлениях.

Личность является социальным продуктом, в то время как индивид — биологическим, а индивидуальность – формированием качеств и умений. Личность развивается под влиянием социального давления, правил и законов, которые каждый человек должен усвоить и применять.

Группой является отдельная ячейка, которая вмещает в себя несколько индивидов. Все они являются индивидуальными, однако они собираются в группу ради общей цели или под влиянием общих интересов. Она обладает некоторыми социальными характеристиками, которым должны подчиняться все члены.

1. Человек может выступать от имени группы, что в некоторой степени избавляет его от ответственности.
2. Человек может взаимодействовать с другими людьми внутри группы, корректировать свое поведение, получать поддержку.
3. Человек занимает определенный статус. Часто в группе формируется иерархия, где каждый выполняет определенную, четкую роль.

С одной стороны, человек своими действиями помогает группе, решает ее вопросы, развивает и сохраняет. С другой стороны, группа регулирует поведение человека, заставляет развивать определенные черты и навыки, влияет на него. Соответственно, человек должен осознанно подходить к выбору группы, поскольку она может поспособствовать его развитию или послужить поводом для деградации.

Развитие индивида

Индивид развивается биологически, психологически и личностно:

1. Биологическое развитие предполагает рост организма человека.
2. Психологическое развитие предполагает развитие качеств и индивидуальных особенностей психики.
3. Личностное развитие происходит по мере воспитания и социализации.

Человек с каждым годом меняется и трансформируется. Здесь он физиологически крепнет и растет. Его психика начинает получать новые знания, формировать связи для образования умений. Также формируется личность, которая отрабатывает социальные умения.

Человек постоянно в процессе своего развития подвергается различному влиянию, которое бывает:

• Внешним – это родители, воспитатели, СМИ, социум.
• Внутренним – это волнения, влечения, чувства, склонности.

Итог

Индивид в прямом смысле слова означает «человек разумный». С самого рождения особь определяют к человеческому роду, которое будет подвергаться воспитанию, влиянию со стороны. Человек должен социализироваться, чтобы общество его принимало и позволяло жить так, как это приемлемо. Итогом станут все те манипуляции, которые будут направлены на человека в течение всей его жизни.

Человеческая личность — объект изучения многих гуманитарных наук, таких как психология, философия, социология. Понятие «человек», «индивид», «личность» часто встречается как в научном, так и в повседневном языке. В обиходе данные слова считают синонимами, но на самом деле каждому присущ собственный смысловой оттенок. Попробуем подробнее в этом разобраться.

Понятие — человек, индивид, личность

Слово «человек» звучит при обозначении способностей и черт, присущих всем. Оно подчеркивает существование особой общности — человеческого рода, отличного от других присущим лишь ему способом жизнедеятельности. Именно благодаря ему на всех этапах своего развития, везде и всегда сохраняет определенный статус.

Определение «человек-индивид» обозначает существование отдельного конкретного представителя человечества. Кто это такой? Человек-индивид — это единица людского рода, определенный носитель психологических и социальных черт, присущих всей людской общности. Под ними подразумеваются воля, разум, собственные интересы и потребности. В этом смысле индивид — это конкретный человек.

В данном контексте не рассматриваются биологические факторы (пол, возраст, физические характеристики, темперамент), а также социальные различия. Но, конечно, совсем не учитывать эти данные нельзя. Ведь различия между ребенком и взрослым, первобытным дикарем и нашим современником вполне очевидны.

Таким образом, определение понятия «индивид» включает набор характеристик и черт, по которым каждый человек отличается от другого. При этом подразумеваются различия совершенно разных уровней — от нейрофизиологического и биохимического до социально-психологического.

А что же такое личность

Динамику развития человека в различные моменты (исторические и собственные) характеризует понятие «личность». Индивид при этом — отправная точка развития личности, ее начальное состояние. Таким образом, личность — наиболее полное воплощение всех

Как социальному субъекту, личности присуща автономность, стремление в определенной степени противопоставить себя социуму и обрести независимость от общества. Это предполагает наличие самосознания, навыков умственного контроля, способности к аналитической деятельности и оценке себя самого.

Все эти качества составляют основу жизненной позиции. Это основной принцип поведения, базирующийся на социальных и мировоззренческих установках, ценностях и идеалах. Значение этих нормативных факторов в жизни объясняет теория саморегуляции поведения человека в социуме.

Основы развития личности

У каждого автора — свое толкование личности. Но почти любое определение «личность», «индивид», «индивидуальность» основано на одном из двух полярных взглядов. Один из них гласит, что личность формируется и подвергается дальнейшим изменениям в зависимости от врожденных качеств и данных, влияние социального окружения при этом сводится к минимуму.

Представители противоположной позиции практически полностью отвергают врожденный фактор и предпочитают рассматривать личность как некий продукт социального развития. Пожалуй, обе точки зрения являются крайностями.

Классическое определение личности подразумевает, что человек, индивид, личность имеет сформированные, необходимые ему как продукту общественного развития конкретные качества. От него ожидают вхождения в путем общения и сознательной деятельности. Согласно такому подходу, биологический организм становится личностью только благодаря социальному и культурному опыту. Причем допускается влияние на формирование индивидуальных черт — совокупности темперамента, врожденных способностей и предрасположенности.

Как мы взрослеем

Рассмотрим, каким образом формируется человек, индивид, личность. Что непосредственно влияет на процесс роста? Таких предпосылок несколько.

Биологический фактор. Наследственность человека — тот самый материал, который позже будет сформирован в человеческого индивида. Этот фактор сам по себе еще не создает личности, так как социальный опыт и культурное наследие невозможно передать с генами. Но его требуется учитывать как источник бесконечного разнообразия характеров, темпераментов, склонностей и причину возможных социальных ограничений.

Физические условия окружающей среды. Часть исследователей придают им первостепенное значение. Но, как известно, в одних и тех же географических условиях существуют совершенно разные типы личностей, а схожие общегрупповые признаки наблюдаются в совершенно различных.

Общественная культура, формирующая определенное число соответствующих ей базовых типов личности. Определенный же культурный опыт служит общим достоянием человечества.

Опыт, как групповой, так и уникальный (субъективный). Это самый главный фактор ее формирования, возникающий в процессе социализации.

Что такое социализация личности

Комплекса ценностей, установок, симпатий-антипатий, целей и шаблонов поведения человек достигает благодаря явлению социализации. Это процесс усвоения индивидом норм и образцов поведения его группы, необходимых для функционирования в обществе.

Социализация касается всех сторон воспитания, обучения и приобщения к культуре. В ней участвуют все, с кем сталкивается индивид в семье, быту, детском саду и школе, видит по телевизору и т.д. При этом процесс личностного формирования проходит три последовательные стадии:

1. Дети подражают взрослым и копируют их поведение.

2. Дети играют и примеряют на себя различные роли.

3. В групповой деятельности они начинают понимать ожидания, обращенные к ним со стороны других.

Когда она происходит

Большинство психологов считают, что процесс социализации не ограничивается детским возрастом и длится всю жизнь. закладывает основы личностных ценностей. А применительно ко взрослым этот процесс подразумевает изменение внешнего поведения и приобретение нужных навыков.

По одной из теорий, в процессе социализации взрослых изживают себя детские мифы, например, о незыблемости авторитета или собственной суперценности. Постепенно на базе полученного опыта формируется тот индивид, определение которого приведено выше.

Общение в группе и соответствующий опыт дает возможность скорректировать уникальные внутренние установки личности с общими качествами, характерными для ее социальной среды.

Как это бывает

В начале жизни человек еще не осознает, что он индивид, и индивидуальность его находится в зачаточном состоянии. Обособление от физического и социального мира продолжается в течение всей жизни. Накапливая социальный опыт, он формирует образ своего «Я» путем сопоставления себя с другими.

Доказательством того, что личность — не просто автоматически развивающаяся совокупность природных задатков, служат известные науке случаи воспитания человека в социальной изоляции, например, в среде животных. Исследования психики таких «Маугли» показали, что те не имеют представлений о собственном «Я» как об обособленном существе в ряду подобных.

На чем основан личный опыт

«Социальное зеркало» постоянно перед каждым из нас. В детстве при оценке собственных способностей человек основывается на мнении ближайшего окружения, с возрастом — на оценках компетентных специалистов. Зрелый человек понимает, что он — индивид, и индивидуальность его уникальна.

Нельзя недооценивать влияние личного опыта. Именно поэтому дети, воспитанные в одной семье, очень разные. У них имеется похожий групповой опыт (но не идентичный). Помимо семьи дети общаются во внешней среде и с разными людьми. Даже близнецы с одним набором генов не могут постоянно находиться в абсолютно одинаковых условиях, встречаться с одинаковыми людьми и испытывать идентичные эмоции.

Именно поэтому каждый личностный опыт уникален. По утверждениям психоаналитиков, определенные инциденты, происшедшие с людьми, вполне могут оказаться критическими, задавая тональность последующим эмоциональным реакциям.

Что такое социальная роль

Под этим понятием подразумевают способ поведения человека в соответствии с общепринятыми нормами межличностных отношений в зависимости от имеющегося статуса в системе. Процесс социализации личности подразумевает освоение социальных ролей как способ интеграции человека в общество.

Понятие социальной роли подразумевает ролевые ожидания — чего именно ждут от индивида согласно «правилам» той или иной роли. Другое основное понятие здесь — все то, что человек осуществляет согласно своей роли. Общество в данном случае берет на себя функцию контроля.

Индивид и общество связаны существованием самых разных институтов — от правоохранительных органов до общественного мнения. К «ослушавшимся» применяется система социальных санкций. Самые незначительные из них — осуждение и общественное порицание, более жесткие — меры насильственного пресечения.

Индивид — определение социального статуса

Под социальным статусом понимается позиция (ранг) индивида в структуре группы или самой группы в ряду других образований. Поведение, которое ожидается от носителя определенного социального статуса, и составляет суть его социальной роли. Различные статусы имеют дети и взрослые, женщины и мужчины, военнослужащие и штатские. Каждый человек — носитель множества разных статусов, в соответствии с которыми и выстраивает свое поведение в тех или иных ситуациях.

Через обучение ролям усваиваются культурные нормы. Приемлемое для одного статуса может стать совершенно неподходящим для другого. То есть социализация — важнейший процесс обучения принятым в обществе методам и способам взаимодействий, в результате которого социум получает своего адекватного члена.

Умение исполнять важнейшие роли приобретается, начинается с детства. Большая часть данного процесса происходит на бессознательном уровне довольно безболезненно. Дети участвуют в играх, помогают родителям, вслушиваются в семейные разговоры, читают и смотрят различные истории. Их «игровые» роли помогают в будущем роль принять на себя настоящие и понять реакции окружающих.

О предписанных статусах

Общество устроено очень сложно, и согласованное функционирование всех его институтов возможно лишь в случае строгого соблюдения людьми собственных обязанностей, регламентированных внутригрупповыми отношениями. Простейший путь добиться этого — классификация всей многообразной человеческой деятельности по огромному количеству предписанных ролей и приучение каждого индивида с ранних лет к выполнению определенного набора их, «положенного» по статусу.

Пройдя в детстве первичное ролевое обучение, человек назначает себе сам предписанные роли согласно выбранному критерию. Его кодовое название — «правила достижения успеха». Универсальной основой выработки подобного критерия в обществе служит пол и возраст человека. Другие определяющие факторы — национальность, раса, религиозная либо классовая принадлежность.

Несмотря на бессознательный характер ролевого обучения, это мощный и реальный Например, раздельное обучение в течение многих лет мальчиков и девочек ведет к большим различиям между ними в зрелости по части способностей, предпочтений и способам выражения эмоций.

Что такое достигаемый статус

Это социальная позиция, закрепляемая путем индивидуального выбора и конкуренции. Если часть статусов назначается группой либо обществом, при этом не учитываются индивидуальные качества индивида или его способности, то достигаемый статус — результат способностей, упорства, трудолюбия, исполнительности личности, а также некоторой доли везения.

В примитивных (или традиционных) обществах статусы почти всегда предписаны, и прямо зависит от рождения. В современном обществе личность обладает большей степенью свободы.

Выигрыш имеют люди, проявляющие наибольшие способности и гибкость. Те же, кто не сумел «найти себя» и приспособиться к новым ролям, оказываются неконкурентоспособными.

Чем они различаются

Достигаемые и предписанные статусы имеют принципиальную разницу, тем не менее пересекаются и взаимодействуют. Индивиду почти невозможно улучшить или как-то изменить собственное положение в обществе, где большинство статусов являются предписанными. Социализация не связана с ожиданием смены статуса. Но если наследственные факторы не играют принципиальной роли, человеку трудно смириться с низким статусом, имея возможности проявить личные способности

Когда за статус идет борьба и возможности условно равны, причины отсутствия успеха — исключительно личная некомпетентность и отсутствие способностей. В обществе «равных возможностей» данный постулат усваивает любой индивид. Определение неуспеха как собственной несостоятельности больно бьет по самооценке человека. Но даже в этом случае личность находит пути повысить статус, используя различные льготы и преимущественные права.

Если роль — поведение, ожидаемое от индивида в случае конкретного статуса, то ролевое поведение бывает фактическим. Оно отличается от того, которое ожидается по большинству характеристик — от ролевой интерпретации до возможных конфликтов с другими. Вот почему нет двух индивидов, одинаково исполняющих одну и ту же роль.

Для социально-психологического анализа личности следует разграничить понятия «человек», «индивид», «личность», «индивидуальность».

Наиболее общим является понятие «человек» — это биосоциальное существо, обладающее членораздельной речью, сознанием, высшими психическими функциями (абстрактно-логическим мышлением, логической памятью и т. д.), способное создавать орудия, пользоваться ими в процессе общественного труда. Эти специфически человеческие способности и свойства не являются наследственными, а формируются у человека прижизненно, в процессе усвоения им культуры, созданной предшествующими поколениями. Существуют достоверные факты, которые свидетельствуют о том, что если дети с самого раннего возраста развиваются вне общества, то они остаются на уровне животного, у них не формируются речь, сознание, мышление, нет вертикальной походки. У человека, живущего в изоляции от других людей и общества, самостоятельно не будет развиваться логическое мышление, не сложится система понятий. Люди каждого последующего поколения начинают свою жизнь в мире предметов и явлений, созданных предшествующими поколениями. Участвуя в труде и различных формах общественной деятельности, они развивают в себе те специфические человеческие способности, которые уже сформировались у человечества.

Понятие «индивид» может относиться и к человеку, и к животному. «Индивид» (от лат. «individuum» — неделимое) — человек как представитель вида Homo sapiens, единство врожденного и приобретенного, носитель индивидуально-своеобразных черт. Основные характеристики индивида — активность, целостность, устойчивость и специфичность взаимодействия с окружающим миром. Характеризуя человека как индивида, мы рассматриваем прежде всего его биологическую природу. Поэтому при организации учебной, трудовой деятельности руководителю (учителю) необходимо учитывать соблюдение мер безопасности, санитарно-гигиенических условий работы.

В психологии понятие «личность» является одним из основополагающих. «Личность, — писал С. Л. Рубинштейн, — образует основу, изнутри определяющую трактовку психики человека в целом. Все психические процессы составляют психическое содержание жизни личности. Каждый вид психических процессов вносит свой специфический вклад в богатство ее внутренней жизни». Для того, чтобы стать личностью, человек должен усвоить духовные ценности, нормы морали, способы деятельности.

Личность — это человек, определяемый в системе социально обусловленных характеристик, которые проявляются в общественных по природе связях и отношениях, являются устойчивыми, детерминируют нравственные поступки человека.

Формирование человека как личности характеризуется развитием высших сфер его психики: мыслительной, эмоциональной, волевой. Л. Фейербах писал: «Совершенный человек обладает силой мышления, силой воли и силой чувств. Сила мышления есть свет познания, сила воли — энергия характера, сила чувства — любовь. Разум, любовь и сила воли — это совершенство». Для руководителя (учителя) важно создать такой комплекс условий в коллективе, при котором выявляются не только биологические, но и социальные, духовные потребности.

Понятие «индивидуальность» подчеркивает неповторимое своеобразие человека, то, в чем он отличен от других. Его индивидуальность выражается в наличии особых, свойственных только ему опыта, знаний, мнений, убеждений, характера. Мотивация, темперамент, способности, характер — основные параметры индивидуальности. Предпосылка ее формирования — анатомо-физиологические задатки, преобразуемые в процессе жизни. Индивидуальность проявляется в свойствах темперамента, чертах характера, в специфике интересов и способностей индивида. Она — и самобытность чувств, и особенность характера, и уникальность мышления. «Чем выше организовано общественное существо, тем более выражена в нем индивидуальность», — писал И. И. Мечников. Зная сильные и слабые стороны школьников, можно определить условия их обучения и развития, рационально построить режим работы, помочь найти пути самосовершенствования.

Таким образом, сравнивая данные понятия, мы можем отметить: «индивид» означает нечто целое, неделимое, указывает, что объединяет данного человека с человеческим видом; «индивидуальность» дает ответ на вопрос, чем данный человек отличается от всех других людей; понятие «личность» характеризует целостность, но такую, которая рождается в обществе.

ИНДИВИД, ИНДИВИДУАЛЬНОЕ

ИНДИВИД, ИНДИВИДУАЛЬНОЕ (Individ; Individual) — единичное, ни на кого не похожее существо. Отличается от сущест­ва коллективного.

«Психологический индивид отличается своеобразной и, в изве­стном отношении, уникальной, неповторяемой психологией. Свое­образие индивидуальной психики проявляется не столько в ее эле­ментах, сколько в ее сложных образованиях. Психологический индивид или его индивидуальность существует бессознательно априори — сознательно же он существует лишь постольку, поскольку налицо имеется сознательное отличие от других индиви­дов. Вместе с физической индивидуальностью дана, как коррелят, и индивидуальность психическая, но, как уже сказано, — сначала бессознательно. Необходим сознательный процесс дифференциа­ции, необходима индивидуация для того, чтобы сделать индивиду­альность сознательной, чтобы извлечь ее из тождества с объектом. Тождество индивидуальности с объектом совпадает с ее бессозна­тельностью. Если индивидуальность бессознательна, то нет и пси­хологического индивида, а есть только коллективная психология сознания. В таком случае бессознательная индивидуальность явля­ется тождественной с объектом, проецированной на объект. Вслед­ствие этого объект получает слишком большое значение и дейст­вует слишком сильно в смысле детерминирования» (ПТ, пар. 720).

Индивидуальная точка зрения отнюдь не предполагает обяза­тельного противоречия коллективным нормам, она лишь иначе ориентирована.

«Собственно говоря, индивидуальное может и совсем не про­тивостоять коллективной норме, потому что ее противоположно­стью могла бы быть лишь противоположная норма. А индивиду­альный путь, по определению, не может быть нормой. Норма воз­никает из совокупности индивидуальных путей и только тогда имеет право на существование и жизнеобразующее действие, когда вообще налицо имеются индивидуальные пути, время от времени обращающиеся к норме за ориентированием» (ПТ, пар. 726).

Юнг считал, что выживание индивида внутри группы зависит не только от его психологического самопонимания, но также и от личностного переживания более высшей истины.

«Индивид никогда и нигде не найдет реального оправдания для своего существования и своей собственной духовной и мораль­ной автономии, кроме как в потустороннем принципе, способном сделать относительным сверхмощное влияние внешних факторов.  Для этого ему необходимо свидетельство внутреннего трансцен­дентного опыта, который лишь один может защитить его от проти­воположного неизбежного погружения в массу Сопротивле­ние организованной массе может быть эффективным только со стороны такого человека, который столь же хорошо организован в своей индивидуальности, как и сама масса» (К.Г.Юнг).

ИНДИВИД (индивидуум) — согласно А. Н. Леонтьеву — об индивиде говорят, когда рассматривают человека как представителя hominis sapientis. В понятии выражаются по крайней мере два основных признака:

1) неделимость, или целостность субъекта;

2) наличие у него особенных — индивидуальных — свойств, отличающих его от других представителей того же вида. Человек (и животное) рождается индивидом. Он имеет свой генотип. Индивидуальные гонотипические свойства в ходе жизни развиваются и преобразуются, становятся фенотипическими. Как индивиды, люди отличаются друг от друга не только морфофизиологическими особенностями, но и психологическими свойствами — способностями, темпераментом, эмоциональностью. 1. Человек как единичное природное существо, продукт развития филогенетического и онтогенетического, единства врожденного и приобретенного (-> генотип; фенотип), носитель индивидуально своеобразных черт (задатки, влечения и пр.). 2. Отдельный представитель человеческой общности; выходящее за рамки природной (биологической) ограниченности социальное существо, использующее орудия, знаки и через них овладевающее собственным поведением и психическими процессами. Оба значения термина взаимосвязаны и описывают человека в аспекте его отдельности и обособленности. Самые общие характеристики индивида:

1) целостность психофизиологической организации; этот признак указывает на системность связей между многообразными функциями и механизмами, реализующими жизненные отношения индивида;

2) устойчивость во взаимодействии с внешним миром; определяет собой сохранность основных отношений индивида к действительности, предполагая однако существование моментов пластичности, гибкости, вариативности;

3) активность — обеспечивая способность индивида к самоизменению, диалектически сочетает зависимость от ситуации с преодолением ее непосредственных воздействий.

Соотношение понятий: человек, индивид, индивидуальность, личность

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Содержание

 

Введение………………………………………………………………….…..3

1. Понятие человека………………………………………………………….6

2. Понятие личности………………………………………………………….9

3. Человек как индивидуальность…………………………………………12

4. Понятие человека как индивида…………………………………………18

5. Соотношение понятий:  человек, индивид, индивидуальность, личность……………………………………………………………………….20

Заключение………………………………………………………………..…23

Библиографический список………………………………………………..26

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

Проблема личности — одна из центральных в психологии. Но изучение личности и ее понимание  тесно связано с осмыслением  таких категорий, как субъект  и индивидуальность.

Современное общество вовлекает  человека в круговорот разнообразных  процессов, связей, отношений, навязывая ему определенные образцы, стандарты жизни и деятельности. В этих условиях очень важно защитить и развить дальше уникальность, самобытность человеческой личности, сохранить индивидуальность человека. Личность — это социализированный индивид, рассматриваемый со стороны его наиболее существенных социально значимых свойств. Личность есть такая целеустремленная, самоорганизующаяся частица общества, главнейшей функцией которой является осуществление индивидуального способа общественного бытия.

Проблема изучения человека как индивида, индивидуальности и личности позволяет не только обозначить суть данных понятий, но и определить их взаимосвязь, отличия и значение этих категорий в практической психологии. В частности, изучение данной темы неразрывно связано с осуществлением управленческой деятельности, ведь она всегда связана с взаимодействием, общением и координацией деятельности людей. Каждый человек обладает устойчивым набором черт и характеристик, определяющих его действия и поведение. Данные черты проявляют себя в достаточно длительном промежутке времени, благодаря чему можно зафиксировать и почувствовать индивидуальность человека. Существует большое количество тестов и других инструментов, позволяющих определить характеристики индивидуальности и личности человека. В современном менеджменте данным вопросам и данному виду деятельности уделяется огромное внимание. И связано это в первую очередь с тем, что успех организации напрямую зависит от того, насколько успешно она может задействовать весь имеющийся у нее в распоряжении человеческий потенциал.

Необходимость изучения индивидуальности и личности человека вызывается также и тем, что обычно делается множество неверных заключений о людях, об их характеристиках, их индивидуальности. Связано это с тем, что люди при познании других опираются на стереотипы, предубеждения, необоснованные обобщения. Делая неверные выводы об индивидуальности людей, мы создаем основу для вредных конфликтов, скандалов, трудностей в общении и взаимодействии людей. Это все наносит ущерб отдельным людям и организации в целом. Факт необходимости тщательного и регулярного изучения индивидуальных и личностных характеристик членов организации не вызывает сомнения.

Конечно, говоря об актуальности изучения данной темы, нельзя ограничиваться лишь необходимостью ее осмысления в деятельности менеджера. Оценивая себя и других людей, мы часто задаемся вопросом: «Что значить быть личностью и являюсь ли я личностью?». Личность предстает не только как активная, целеустремленная, но и как саморазвивающаяся система. Человек не рождается личностью, он становится ею в процессе взаимодействия с социальной и природной средой, с материальными и духовными обстоятельствами его жизни и деятельности. В процессе этого взаимодействия человек и формируется, и раскрывается и проявляет себя как личность.

Таким образом, основными  задачами при написании данной курсовой работы были: определить понятия «индивида», «индивидуальность», «личность», их особенности, структуру; осознать, каким образом эти понятия соотносятся в человеке, какова их взаимосвязь. Ведь понятия «индивид», «индивидуальность», «личность» не тождественны: каждое из них раскрывает специфический аспект бытия человека. Личность может быть понятна только в системе устойчивых межличностных связей, опосредованных содержанием, ценностями, смыслом совместной деятельности каждого из участников. Эти связи проявляются в конкретных индивидуальных свойствах и поступках людей, входящих в коллектив.

Следует отметить, что  наиболее проработанной в современной литературе является проблема личности человека, ее формирования и развития. Менее всего изучено понимание человека как субъекта, что придает осознанию данной темы особую значимость. При написании курсовой работы были проработаны труды таких авторов, как Гиппенрейтер Ю.Б., Маклаков А.Г., Радугин А.А., Немов Р.С., Брушлинский А.В., Рогов Е.И. и других.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Понятие человека

Человек — представитель  вида Homo sapiens. Многие мыслители и ученые не всегда проводят различия между понятиями “человек”, “индивид” — единичный представитель вида Homo sapiens и “личность” — соц. система, содержание нашего Я, что вполне оправдано при каких-либо частных решениях, но недопустимо при рассмотрении фундаментальных проблем человеческой экзистенции. Так, биологи и медики не обращают внимания на соц. характеристики, гуманитарии упускают из виду, что культурные особенности человека основаны на нейробиологических механизмах человеческого тела. Единство духовной и физической сторон человека может показаться тривиальным в своей очевидности, однако именно в силу своей очевидности нередко недооценивается в ряде современных концепций жизненной среды человека. Относительно развития техногенной цивилизации не делается необходимых выводов из того обстоятельства, что человек, развивая свою культуру, не перестает быть представителем вида Homo sapiens, который связан со своей средой природными и общественными связями, как этническими, экономическими, так и биологическими, физическими, космическими связями [11, с. 44].

Человек как продукт  длительной биологической эволюции, воспроизводящей в информационном аспекте эволюцию нашей Вселенной  после Большого взрыва, отражает в  себе в закодированном виде последовательность истории нашего Космоса… Социальное не противостоит физическому, космическому и биологическому, ибо от рождения человек имеет телесную организацию, которая содержит в себе возможности ее универсального социально-деятельного развития. Поскольку природа человека инвариантна, то общество не может формировать заново в каждом поколении и в каждом человеке человеческую природу. Оно вышивает по канве (человек как сжатая Вселенная) социальный узор (личность, которая представляет собой микрокосм социума) в зависимости от набора ценностей.

Человек — прежде всего пластичное существо, несущее в себе следы космофизической, биогенетической и социокультурной эволюции. Из всех проблем, с которыми сталкивались люди в ходе истории человечества, вероятно, наиболее запутанной является загадка самой человеческой природы. В каких только направлениях не велись поиски, какое множество различных концепций было выдвинуто, но ясный и точный ответ до сих пор ускользает от нас. Существенная трудность состоит в том, что между нами очень много различий. Люди разнятся не только своим внешним видом. Но и поступками, зачастую чрезвычайно сложными и непредсказуемыми. Среди людей на нашей планете не встретишь двух в точности похожий друг на друга. Эти громадные различия усложняют, если не делают вообще невозможным, решение задачи по установлению того общего, что объединяет представителей человеческой расы [20, с. 147].

Теология, философия, психология, естественные и социальные науки -некоторые  из течений, в русле которых предпринимаются  попытки понять всю сложность  человеческого поведения и саму сущность человека. Какие-то из этих путей оказались тупиковыми, в то же время другие направления находятся на пороге своего расцвета. Сегодня проблема стоит остро. Как никогда, поскольку большинство серьёзных недугов человечества — стремительный рост численности населения, загрязнение окружающей среды, ядерные отходы, терроризм, наркомания, расовые предрассудки, нищета — являются следствием поведения людей. Вполне вероятно, что качество жизни в будущем, как, возможно, и само существование цивилизации, будут зависеть от того, насколько мы продвинемся в понимании себя и других [17, с. 169].

Проблема человека, его  сущности, его личностных качеств, перспектив его развития является одной из самых  актуальных в наше время. Эти вопросы  приобретают особую значимость в период революционного обновления нашего общества. Главное направление возрождения — это его гуманизация.3

Рассмотрение поставленных вопросов нам необходимо начать с  анализа понятия “человек”, с  выяснения различия между понятиями  “человек” и “личность”. Хотя данные понятия и являются однопорядковыми, они, тем не менее, не тождественны.

И в этой сфере существует одно интересное мнение, заключающееся  в том, что “личность — есть общественно  развитый человек”. Как мы увидим далее, вышесказанное является кратчайшим изложением практически всей философии о личности, так как почти все философы и психологи сходятся во мнении, что человек как личность — продукт общества.

По теории Пьера Тейяра де Шардена, человек не может видеть ни себя вне человечества, ни человечество — вне универсума, а феномен человека заключается в том, что он — человек — в природе есть настоящий факт, к которому приложены требования и методы науки, причем из всех фактов, с какими имеет дело наше познание, ни один не является столь необыкновенным, озаряющим. Выводом явилось высказывание, что “человек — не статический центр мира, как он долго полагал, а ось и вершина эволюции” [11, с. 58].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2. Понятие личности

Понятие личности относится  к числу сложнейших в человекознании. В русском языке издавна употребляется термин “лик” для характеристики изображения лица на иконе. В европейских языках слово “личность” восходит к латинскому понятию “персона”, что означало маску актера в театре, социальную роль и человека как некое целостное существо, особенно в юридическом смысле. Раб не рассматривался как персона, для этого надо быть свободным человеком. Выражение “потерять лицо”, которое есть во многих языках, означает утрату своего места и статуса в определенной иерархии.

Нужно отметить, что в восточных языках (китайском, японском) понятие личности связывается не только и не столько с лицом человека, но и со всем телом. В европейской традиции лицо рассматривается в оппозиции с телом, так как лицо символизирует душу человека, а для китайского мышления характерно понятие “жизненность, куда входят и телесные и духовные качества индивида [7, с. 49].

Личность — это человеческий индивид  в аспекте его социальных качеств, формирующихся в процессе исторических конкретных видов деятельности и  общественных отношений. Сущность “особой личности” составляет не ее борода, не ее кровь, не ее абстрактная природа, а ее социальное качество. Человеческий индивид — это единичный представитель человеческого рода, отдельно взятый человек, безотносительно к его реальным антропологическим и социальным особенностям. Родившийся ребенок — индивид, но он еще не есть человеческая индивидуальность, так как человеческая индивидуальность — это неповторимый самобытный способ бытия конкретной личности в качестве субъекта самостоятельной деятельности, это индивидуальная форма общественной жизни человека. Индивид становится индивидуальностью по мере того, как перестает быть “единицей” человеческого рода и приобретает относительную самостоятельность своего бытия в обществе, становится личностью. Личность социальна по своей сущности и индивидуальна по способу своего существования, индивидуальность выражает собственный мир индивида, его особый жизненный путь, который по своему содержанию определяется социальными условиями, а по происхождению, структуре и форме носит индивидуальный характер. Сущность индивидуальности раскрывается в самостоятельности конкретного индивида, его самобытности, способности быть самим собой в рамках социальной системы [4, с. 36].

Важная роль природных задатков, врожденных особенностей в развитии индивида опосредована социальными факторами. Способ существования индивидуальной жизни есть проявление более особенное или более общее, родовой жизни человека. Индивидуальность — это единство уникальных и универсальных свойств человека, целостная система, формирующаяся в процессе динамического взаимодействия его качеств, общих, типичных — общечеловеческих, природных и социальных признаков, особенных — конкретно-исторических и единичных — неповторимых телесных и духовно-этических характеристик. По мере исторического развития деятельности человека все более развивается индивидуализация его самого и его отношений в различных областях жизни.

Развитие индивидуальности играет важную роль в истории человечества как одно из необходимых условий его прогресса. Индивидуализация и совершенствование личности неразрывно связаны с преобразованием общества, с ликвидацией отчуждения, с борьбой против индивидуализма и созданием условий сотрудничества и взаимопомощи в обществе. Хотя природная основа личности, ее биологические особенности определяются факторами развития, ее сущностным основанием являются не ее природные качества, а качества социально-значимые — взгляды, способности, потребности, интересы, моральные убеждения.

Личность — это динамическая, относительно устойчивая целостная система интеллектуально-культурных, морально-волевых качеств человека, выраженных в индивидуальных способностях его сознания и деятельности. Личность представляет собой диалектическое единство общего социально-этического, особенного классового, национального и отдельно-индивидуального. В конкретно-исторических обстоятельствах личность выступает как целостность, которая задана определенной социальной системой. Личность — это действительность индивида, как социального феномена и субъекта, реализующего себя в различных видах социального общения. Социальные качества личности проявляются в ее действиях, поступках, отношениях между людьми. По этим поступкам можно в известной степени судить о внутреннем мире человека, его духовных и нравственных качествах как положительных, так и отрицательных [11, с. 88]

Познание структуры личности возможно как в общеисторическом плане, так  и в плане исследований тех  или иных аспектов этой структуры  отдельными науками — биологией, психологией, социологией, педагогикой. Определяющее воздействие социальных и природных факторов на формирование и развитие личности происходит через ее субъективность. Внутреннее содержание личности, ее субъективный мир — это не результат механического внедрения, в ее сознание многообразных внешних воздействий, а итог той внутренней работы самой личности, в процессе которой внешнее, пройдя через субъективность личности, перерабатывается, осваивается и применяется в практической деятельности [6, с. 34].

Человек. Индивид. Индивидуальность. Личность реферат по философии

Человек. Индивид. Индивидуальность. Личность. Издревле(начиная с древнеиндийской, древнекитайской, античной философии) проблема человека занимала умы философов. Данная проблема становится еще более актуальной в XX веке, когда новыми факторами жизни человека стала научно-техническая революция и человеческая личность рискует нивелироваться «в тисках» информационно- техногенного общества. Человек- особое существо, явление природы, обладающее, с одной стороны, биологическим началом(приближающим его к высшим млекопитающим), с другой стороны, духовным- способностью к глубокому абстрактному мышлению, членораздельной речи(что отличает его от животных), высокой обучаемости, усвоению достижений культуры, высокому уровню социальной(общественной) организации. Проблема личности есть одна из центральных во всей системе гуманитарного знания. И каждая из теоретических дисциплин, изучающих личность, по-своему очерчивает ее образ, выражая его в специфических понятиях, под собственным углом зрения. По-своему анализирует проблему личности философия. Не случайно в структуре философского знания, в системе философской антропологии, обозначилась такая ветвь, как «персонализм»–философская концепция личности и ее универсального статуса, свободного развития. С позиций философского персонализма личность не есть объект среди других объектов, вещь среди других вещей. Ее нельзя познать извне. Личность есть та единственная цельность, которую мы и познаем, и создаем изнутри. Российский персонализм(Н. Бердяев) рассматривает личность как нечто неповторимое, уникальное, самоценное. Ее должно понимать лишь из нее самой, а не из чего-либо внешнего(природа, социальность, даже трансцендентное). Суть личности в ее свободе. Она есть духовная реальность, торжество свободы над рабством, победа над тяжестью мира. Большинство философов считали, что индивид становится личностью, не замыкаясь в себе, а вступая в сложные отношения с Другими, обнаруживаясь в ансамбле общественных отношений, представая как социальный индивид. Исходя из того, что в разных теоретических построениях личность «смотрится» не одинаково, можно утверждать с той или иной мерой доказательности, что каждый индивид– личность, и наоборот, что не все могут полагаться как личности. Так, для юриста новорожденный есть личность, защищенная законом и обладающая некоторой совокупностью прав(имущественных, правом на защиту достоинства и т.п.). А для педагога или психолога новорожденный это только потенция полноценной личности, ему еще надо «выделаться», стать личностью. В философской гуманистике все же принято всех живущих полагать личностями, независимо от любых различий(возрастных, этнических, наличия или отсутствия таланта и т.д.). Даже ушедшие от нас «в мир иной» тоже личности. Уважение к покойным–это неотъемлемая черта любой гуманистически ориентированной культуры. Иногда предлагают(М.С. Каган) развести три понятия, характеризующие отдельного человека, таким образом: Индивид–это обозначение человека, взятого как «особь», единичный представитель вида «гомо сапиенс»; Личность–это социологическая трактовка индивида, включающая в себя обретение им набора социокультурных ролей и вызревание во внутреннем мире совокупности ценностных ориентаций. Для характеристики духовного начала человека на протяжении многих веков используется понятие «личность»- совокупность врожденных и приобретенных духовных свойств человека, его внутреннее духовное содержание. Личность- это врожденные качества человека, развитые и приобретенные в социальной среде, совокупность знаний, навыков, ценностей, целей. Индивидуальность–это культурологическое видение индивида, при котором на первый план выходит его самобытность, неповторимость, оригинальность, его «самость» и незаменимость. Таким образом, человек- это социально-биологическое существо, причем в условиях современной цивилизации в силу воспитания, законов, моральных норм социальное начало человека контролирует биологическое. Жизнь, развитие, воспитание в обществе- ключевое условие нормального развития человека, развития в нем всевозможных качеств, превращения в личность. Известны случаи, когда люди с рождения жили вне человеческого общества, воспитывались среди животных. В таких случаях из двух начал, социального и биологического, в человеке оставалось только одно- биологическое. Такие люди усваивали привычки животных, теряли способность к членораздельной речи, сильно отставали в умственном развитии и даже после возвращения в человеческое общество не приживались в нем. Это еще раз доказывает социально- биологическую природу человека, то есть то, что человек, в котором не заложено социальных навыков воспитания человеческого общества, обладающий только биологическим началом, перестает быть полноценным человеком и даже не достигает уровня животных(например, у которых он воспитывался). Большое значение для превращения биологического индивида в социально- биологическую личность имеет практика, труд. Только занимаясь каким-либо определенным делом, причем таким, которое отвечает склонностям и интересам самого человека и полезно для общества, человек может оценить свою социальную значимость, раскрыть все грани своей личности. При характеристике человеческой личности следует уделить внимание такому понятию, как качества личности- врожденные или приобретенные привычки, образ мышления и поведения. По качествам, их наличию, развитости различают людей. Через качества можно дать характеристику личности человека. В значительной мере качества формируются под влиянием семьи и общества. В философии выделяются позитивные моральные качества:• гуманизм;• человечность;• честь;• совесть;• скромность; великодушие;• справедливость;• верность;• иные качества. и общественно осуждаемые-негативные: • чванливость;• цинизм;• грубость;• тунеядство; трусость;• нигилизм;• иные негативные черты. К общественно полезным качествам относятся: • воля;• решительность;• мудрость;• умение; установки;• убеждения;• патриотизм. Человек, как правило, совмещает в себе все виды качеств; одни качества развиты больше, другие- меньше. Характерной чертой каждого человека, личности является наличие потребностей и интересов. Потребности- это то, в чем человек чувствует необходимость. Потребности могут быть: • биологическими(естественными)- в сохранении жизни, питании размножении и др.; • духовными- стремление обогатить внутренний мир, приобщиться к ценностям культуры; материальными- обеспечить достойный уровень жизни;. • социальными- реализовать профессиональные способности, получить должную оценку со стороны общества. Потребности- основа деятельности людей, стимул к совершению тех или иных действий. Удовлетворение потребностей- важный компонент человеческого счастья. Значительная доля потребностей(кроме биологических) формируется обществом и может

Индивидуальность проявляется в динамической реконфигурации крупномасштабных мозговых сетей во время просмотра фильмов

Исследования сетей в состоянии покоя и без задач показали, что крупномасштабные мозговые сети кодируют индивидуальные характеристики, такие как зрелость ⁷ , персонаж ³¹ , отпечаток пальца ³² и выполнение задачи ³³ . Также были изучены индивидуальные различия в отношении возможности подключения ¹⁹ , когнитивной функции ³⁴ , когнитивных функций ³⁵ и клинических симптомов ³⁶ .

В этом исследовании мы дополнительно исследовали проявления индивидуальной изменчивости путем оценки функциональных сетей, в то время как субъекты выполняли одну и ту же серию перцептивных задач, которые, согласно предыдущим исследованиям ^37,38,39 , требуют динамической реконфигурации сетей мозга. То, как межличностная изменчивость в восприятии, ощущении и выполнении перцептивной задачи встроена во всю сеть мозга, было исследовано в отношении межсубъектной синхронизации (ISC) динамической функциональной связи и межсубъектного сходства (ISS) паттернов связи во время высокой и низкие уровни возбуждения в четырех контрастирующих отделах границ сети: края в пределах передней по сравнению с задней частью мозга, с по сравнению с без структурной связи, между по сравнению с внутримодульными и богатыми клубами (сильными) краями ( и фидеры) по сравнению с локальными (слабыми) краями.

Результаты текущего исследования можно резюмировать следующим образом: (1) большая межличностная изменчивость функциональной связи существует в когнитивных областях высокого уровня по сравнению с сенсорными областями мозга, (2) отклонения от структурной связности вносят вклад в межличностную изменчивость, (3) межмодульная связность кодирует большую межличностную изменчивость, чем внутримодульная связь, (4) границы богатого клуба демонстрируют схожую динамику и паттерны вовлечения границ между субъектами для идентичного потока задач по сравнению с локальными границами, что свидетельствует о более слабых связях. в значительной степени отвечает за межсубъектную изменчивость, и (5) уровень возбуждения модулирует межиндивидуальные различия в функциональной сети при выполнении задач восприятия.

В различных исследованиях передняя часть мозга, включая лобную долю, а также переднюю и медиальную височные доли, рассматривается как центр индивидуальности ^{5,31,40,41,42} утверждает, что вариабельность функциональных связей в префронтальной коре отражает индивидуальные различия в когнитивной гибкости и способностях внимания. Наши результаты согласуются с этим утверждением; как узловая активность, так и функциональная связность в передней части мозга продемонстрировали высокую межиндивидуальную вариабельность во время задачи восприятия.Результаты ISC узловой (региональной) активности в текущем исследовании согласуются с предыдущими исследованиями, которые продемонстрировали высокосинхронную воксельную активность у субъектов в сенсорной коре во время серии примененных стимулов ^43,44,45 . Синхронные реакции сенсорных областей мозга на одни и те же стимулы указывают на то, что люди одинаково обрабатывают ощущения во время просмотра фильма.

Используя анализ связности, мы также обнаружили, что передняя функциональная связность, в значительной степени отвечающая за высшие функции мозга, кодирует индивидуальность больше, чем задняя связность.Это кодирование отражается в более низком ISC динамики краев и более низком ISS для паттернов участвующих краев в переднем соединении по сравнению с задним соединением. Разнообразные комбинации (паттерны) функциональной связи с различной силой связи между участниками в переднем мозге могут составлять индивидуализированный опыт, фундаментальный для просмотра фильма. Этот зависимый от когнитивного уровня (или передне-задний) градиент ISC и ISS согласуется с предыдущим исследованием состояния покоя ¹⁹ , которое связывало высокие индивидуальные различия с переменной реактивностью лобной коры головного мозга.Из этого анализа мы можем сделать вывод, что индивидуальная изменчивость находится в передней части мозга.

Функциональная связность ограничена структурной связностью, но не полностью ⁴⁶ . Расхождение функциональной связности от основной структурной связности использовалось в качестве биомаркера заболеваний головного мозга ^22,23,24 . Это исследование демонстрирует, что отклонение функции от структуры сети мозга может быть важной характеристикой индивидуальных различий.Наши исследования как функциональной синхронности связности (ISC), так и подобия паттернов функциональной связности (ISS) выявили высокую межсубъектную изменчивость на краях, которым не хватало четко определенных структурных связей, предполагая, что индивидуальная изменчивость больше выражается функциональной связностью, отличной от сильной структурной основы. среди областей мозга.

При выполнении функции мозга аналогично функционирующие узлы могут находиться в непосредственной близости друг от друга, создавая модуль с сильно связанными взаимодействиями (ребрами).Затем этот модуль может глобально взаимодействовать с другими модулями контекстно-зависимым образом, что имеет место для топологических свойств структурного мозга ^18,27,47,48 . В этом исследовании мы разделили глобальную интеграцию между модулями на две концептуальные основы модульности; модули, определенные в структуре сообщества ²⁶ и богатые клубы (центр для местного сообщества или модуль) в структуре богатых клубов ²⁷ . Ребра богатого клуба, хотя они и связывают модули богатого клуба (глобальная интеграция), отличаются от межмодульных ребер, определенных в структуре сообщества, где плотные ребра собираются вместе, составляя модуль, а разреженные межмодульные ребра остаются впоследствии.

В обеих сетевых структурах иерархическая архитектура мозга следует общему свойству модульных систем, где сильные связи (сильное взаимодействие) создают модули, а слабые связи (слабое взаимодействие) соединяют сильно связанные модули друг с другом. Внутримодульные грани в структуре сообщества и, возможно, подводящие кромки имеют прочную структурную основу и играют роль «крепких связей». Внутримодульные ребра демонстрируют схожую динамику и структуру подсетей у разных людей. Края богатой булавы также могут быть «прочными связями», особенно в задней части мозга из-за их сильной анатомической основы.

Высокое межпредметное сходство обнаруживается на краях богатых клубов, что означает, что люди проводят аналогичный профиль глобальной интеграции во время идентичного потока задач. Между тем, высокая межсубъектная изменчивость, которая, таким образом, воспринимается как проявление индивидуальности, происходит главным образом от использования межмодульных границ в структуре сообщества или локальных краев в богатой клубной организации. Асинхронная динамика силы кромок и различные модели вовлечения кромок были заметны на кромках, охватывающих между модулями, по сравнению с этими гранями внутри модуля.В рамках богатого клуба локальные границы демонстрируют низкую межсубъектную синхронность и низкое сходство паттернов у разных субъектов. В частности, локальные границы между богатыми клубами имеют меньшее межсубъектное сходство, чем локальные границы внутри богатого клуба. Эти края можно назвать «слабыми связями». Важность слабых связей (межмодульная взаимосвязь), отмеченная в социологии как «сила слабых связей» ²⁹ , может происходить из присущей слабым связям гибкости, которую признали другие исследования сетей мозга в целом ⁴⁹ .В этом исследовании сила слабых связей порождает высокую межпредметную вариативность.

Межсубъектное сходство шаблонов внутри подсетей зависит от сетевого порога (т. Е. Функционального уровня связности), используемого для разделения активных и неактивных границ (рис. 4). Для более высоких сетевых пороговых значений в подсети содержалось только небольшое количество ребер с сильной функциональной связностью, в то время как низкие сетевые пороги имели тенденцию включать широкий диапазон ребер, от слабой до сильной функциональной связности.Межсубъектное сходство большинства подсетей, за исключением подсетей, состоящих из ребер без структурной связности и межмодульных ребер, уменьшалось при увеличении сетевых порогов. Это означает, что модели вовлечения краев сильной функциональной связи (высокий сетевой порог) различны для разных субъектов; тогда как эти же сети кажутся похожими, когда они также имеют слабую связь.

ISS подсетей с межмодульными краями и краями без структурной связности продемонстрировал сложную зависимость от порога сети; ISS снижался до достижения порога 40%, но увеличивался за пределами этого порога (рис.4B и C). Шаблоны подсетей, состоящих из ребер с сильной функциональной связностью (более 50%), становятся более похожими по предметам. Объяснение значения зависимости порога сети МКС от этих ребер — интригующая область для будущих исследований.

As Nummenmaa, et al . ¹⁰ сообщили, что уровни возбуждения по-разному модулируют изменчивость локальной активности в отдельных сетях мозга. В этом исследовании большее количество фронтов показало повышенную синхронизацию между участниками при высоком уровне возбуждения по сравнению с состоянием низкого возбуждения.Связь уровня возбуждения с синхронизированными границами между людьми может быть далее разделена на две сетевые системы, то есть сеть внимания и сенсорную сеть.

Повышенный ISC во время состояния высокого возбуждения был заметен на краях, соединяющих теменную долю, лобную долю и лимбическую систему (гиппокамп, миндалевидное тело, заднюю поясную извилину). Nummenmaa, и др. . ¹⁰ продемонстрировали положительные ассоциации между уровнями возбуждения и ISC региональной активности как в визуальной области, так и в дорсальной сети внимания, тем самым утверждая, что механизмы, связанные с вниманием, зависят от возбуждения.Состояние сильного возбуждения, вызванное просмотром серии эмоционально заряженных видеоклипов, предположительно задействует лимбические модули, модули обработки внимания и эмоциональной обработки, а также субстраты для обработки эпизодической памяти. Во время состояний высокого возбуждения модуляция внимания когнитивных функций отражается в повышенной синхронности связи мозга от дорсальной сети внимания к высшим сенсорным кортикам и лобной коре, обнаруженным в этом исследовании (рис. 1H). Мы также наблюдали, что связность внутри лимбических цепей (гиппокамп, парагиппокамп, миндалина и задняя поясная извилина коры головного мозга) привязана ко времени у людей в большей степени во время состояния высокого возбуждения, чем в состоянии низкого возбуждения.

В отличие от внимания и лимбических краев, края, выходящие из первичной зрительной и слуховой коры, демонстрировали значительно более высокую синхронизацию в состоянии низкого возбуждения, чем состояние высокого возбуждения. При низких уровнях возбуждения люди могут минимально использовать более высокие системы восприятия и когнитивных функций для просмотра фильма и, таким образом, могут ограничить свои функции обработки низкоуровневыми областями, генерируя предсказуемые реакции на аудиовизуальные функции. Без нейромодулирующей обратной связи с кортикальными областями высших рычагов сенсорные корковые реакции становятся по существу привязанными ко времени у разных людей.

Узлы с более высокой синхронизацией, однако, не обязательно генерировали синхронизированные фронты во время высокого состояния возбуждения. Например, веретенообразная извилина, область с более высоким узловым ISC, показала большую ISC функциональной связи с надмаргинальной извилиной, но более низкую ISC функциональной связи с нижней затылочной извилиной во время состояния высокого возбуждения по сравнению с состоянием низкого возбуждения. Более того, это очевидное снижение синхронизации функциональной связи между высоко синхронизированным узлом несовместимо с повышенной синхронизацией узловой активности на высоких уровнях возбуждения, особенно между слуховой и зрительной системами.Например, левая верхняя височная извилина и средняя затылочная извилина показали более высокую межсубъектную узловую синхронность во время состояния высокого возбуждения, но межсубъектная синхронность функциональной связи между двумя узлами больше во время состояния низкого возбуждения по сравнению с высоким уровнем возбуждения. штат. Эти результаты предполагают, что предыдущие исследования, изучающие межиндивидуальные различия, просто исследуя синхронность узловой активности, не выявили определяющего аспекта индивидуальной изменчивости.Вместо этого необходимо исследовать синхронизированные взаимодействия между областями мозга, чтобы выявить элементы индивидуальной изменчивости или различия в отдельных аспектах субъективного восприятия.

На уровне подсети состояния возбуждения по-разному влияют на средний ISC краев при сравнении краев с соответствующими структурными связями и без них, а также краев в передних и задних областях мозга. Повышенные уровни возбуждения усиливают ISC краев в передней части мозга и краев без структурной связи, но этот паттерн меняется на противоположный в задней части мозга и краях со структурной связностью; вместо этого, состояния сильного возбуждения уменьшают силу краев в задних отделах мозга и ослабляют края с четко определенными структурными субстратами (рис.2С).

Уровни возбуждения также модулируют паттерны ISS, но эта зависимость также сложна и варьируется в зависимости от пороговых значений построения сети и того, включена ли слабая связь в модель сети (рис. 4A, B и C). Повышенное возбуждение способствует высокому межличностному сходству краевых паттернов как со слабой, так и с сильной связностью (слабый сетевой порог) в отличие от более высокого сходства краевых паттернов с сильной связностью в состоянии низкого возбуждения по сравнению с состоянием высокого возбуждения.

Следует отметить, что высокое возбуждение вызывает значительное увеличение межсубъектной синхронизации на богатых краях клюшки по сравнению с состоянием низкого возбуждения и усиливает дифференциацию межсубъектной синхронизации богатых краев клюшки от таковой на локальных краях (рис. 3C и D). Поскольку границы клуба богатых играют важную роль в глобальной интеграции распределенных подсетей, дифференцированная и усиленная межсубъектная синхронизация на границах клуба богатых во время высокого состояния возбуждения подразумевает, что субъекты следуют аналогичному потоку глобальной интеграции во время обработки возбуждающих сцен. .Об этом также свидетельствует сходство межсубъектных паттернов вовлеченности краев (или подсети), измеренное с помощью ISS (рис. 4D). Независимо от уровней возбуждения, подсети с краями богатых клубов демонстрируют наибольшее сходство паттернов у разных субъектов, за ними следуют подсети с фидерными краями, локальными краями внутри богатого клуба и локальными краями между богатыми клубами. Хотя высокое возбуждение вызывает повышенное сходство паттернов подсети у субъектов на краях фидера и локальных границах внутри богатого клуба, эффект уровня возбуждения был заметен в паттернах подсети с краями богатого клуба.Обратите внимание, что подобие межсубъектных паттернов подсетей со слабыми связями (межмодульные границы или местные жители между богатыми клубами) ниже, чем у подсетей с сильными связями (внутримодульные или границы богатых клубов), что подразумевает силу слабых связей в характеристика индивидуальных различий.

Возбуждение модулирует индивидуальную изменчивость не только в узлах, границах и узлах подсети, но и в отношении модульности мозга. Во время состояния высокого возбуждения возникает большее количество функциональных подмодулей, чем при состоянии низкого возбуждения.Этот результат указывает на то, что состояние высокого возбуждения способствует реорганизации всего мозга в сторону более точной обработки, что отражается в большей дифференциации функциональных подсетей. Более того, тонко дифференцированные функциональные подразделения (модульные паттерны) были более похожи у разных субъектов во время высокого возбуждения, чем при низком.

Таким образом, это исследование было первым, чтобы оценить, как индивидуальная изменчивость (в когнитивной обработке, участвующей в восприятии серии видеоклипов) проявляется в сети мозга через межиндивидуальные вариации «функциональной связности» и «функциональной модульной архитектуры». .Оценка проводилась в отношении временной синхронизации узловой активности и динамики краев, сходства паттернов подсетей и модульности всей мозговой сети в периоды высокого и низкого возбуждения. Индивидуальные различия в основном существуют в связности между регионами, отвечающими за когнитивную обработку более высокого уровня, и в связности без привязки к структурным путям. Межмодульная взаимосвязь в структуре сообщества и локальная взаимосвязанность в богатой клубной организации сильно различались у разных людей как в динамике периферии, так и в моделях вовлечения периферии.Мы также показали, что возбуждение по-разному модулирует индивидуальную изменчивость краевой синхронизации, краевых паттернов и модульность всей мозговой сети. Сила слабых связей очевидна в возникновении индивидуальных различий. Хотя слабые связи не основаны на сильных структурных связях, они позволяют отличать себя от других. В заключение, индивидуальная изменчивость, особенно различия в индивидуализированном перцептивном опыте, может заключаться в изменчивой и гибкой связности, содержащейся в крупномасштабной сети мозга.

Общее благо против индивидуализма

Общее благо Клэр Андре и Мануэль Веласкес Комментируя многие экономические и социальные проблемы, американские теперь общество противостоит, Обозреватель Newsweek Роберт Дж. Самуэльсон недавно написал: «Мы стоим перед выбором между обществом, в котором люди принимать скромные жертвы ради общего блага или более спорных общество, в котором группы эгоистично защищают свои блага.» Newsweek — не единственный голосовой призыв к признанию приверженности «общему благу». Дэниел Каллахан, эксперт по биоэтике, утверждает, что решение нынешнего кризиса в нашей системе здравоохранения — быстро растущие расходы и сокращающиеся доступ — требует замены нынешней «этики личности» человека «с» этикой общего блага.« Призывы к общему благу также появлялись в обсуждениях социальной ответственности бизнеса, обсуждение экологических загрязнение, обсуждение недостатка инвестиций в образование, и обсуждение проблем преступности и бедности. Где угодно, кажется, социальные комментаторы утверждают, что наш самый фундаментальный социальные проблемы возникают из-за повсеместного отсутствия приверженности к общему благу в сочетании с столь же широко распространенным стремлением индивидуальных интересов. Что такое «общее благо» и почему оно стало занимают такое важное место в текущих обсуждениях проблем в нашем обществе? Общее благо — это понятие, возникшее более двух тысяч лет назад в трудах Платона, Аристотеля, и Цицерон. Совсем недавно современный специалист по этике Джон Ролз, определил общее благо как «определенные общие условия, которые находятся .. . одинаково для всех «. Католическая религиозная традиция, которая имеет долгую историю попыток определить и продвигать общее благо, определяет его как «сумму тех условия социальной жизни, которые позволяют социальным группам и их отдельные члены относительно тщательный и свободный доступ к их собственное исполнение «. Таким образом, общее благо состоит в первую очередь наличия социальных систем, институтов и среды от которого мы все зависим, работаем так, чтобы приносить пользу всем людям.Примеры определенных общих благ или частей общего блага включать доступную и недорогую систему общественного здравоохранения, эффективная система общественной безопасности, мира между народы мира, справедливая правовая и политическая система, незагрязненная природная среда и процветающая экономическая система. Потому что такие системы, институты и среды оказывают такое сильное влияние на благополучие членов, общества, неудивительно, что практически каждая социальная проблема так или иначе связано с тем, насколько хорошо системы зубьев и учреждения функционируют. Как показывают эти примеры, общее благо не случается просто так. Создание и поддержание общего блага требует сотрудничества усилиями некоторых, а зачастую и многих людей. Так же, как держать парк отсутствие мусора зависит от каждого пользователя, подбирающего за собой, а также поддержание социальных условий, в которых мы все выгода требует совместных усилий граждан.Но эти усилия окупаются, ибо общее благо есть благо, к которому все члены общества имеют доступ, и от чьего удовольствия нет одно можно легко исключить. Например, всем нравится преимущества чистого воздуха или незагрязненной окружающей среды, или любой из другие общие блага нашего общества. На самом деле кое-что имеет значение как общее благо только в той мере, в какой это благо, все имеют доступ. Может показаться, что, поскольку все граждане извлекают выгоду из общего хорошо, мы все охотно откликнемся на призывы, которые каждый из нас сотрудничать для установления и поддержания общего блага. Но многочисленные наблюдатели выявили ряд препятствий, мешающих нам, как обществу, удачно это сделать. Во-первых, по мнению некоторых философов, сама идея общее благо несовместимо с плюралистическим обществом, таким как наш.У разных людей разные представления о том, что стоит или что составляет «хорошую жизнь для людей», различия которые увеличились за последние несколько десятилетий по мере того, как голоса все больше и больше ранее замалчиваемых групп, таких как женщины и меньшинства были услышаны. Учитывая эти различия, некоторые люди призываем, мы не сможем договориться о том, что именно какие социальные системы, институты и окружение мы будем все бросаются в поддержку.И даже если мы согласны с тем, что мы все оценены, мы, безусловно, не согласны с относительными ценностями вещи есть для нас. Хотя, например, можно согласиться с тем, что доступная система здравоохранения здоровая система образования и чистая окружающая среда — это составляющие общего блага, некоторые из них говорят, что в здоровье следует вкладывать больше, чем в образование, в то время как другие будут предпочитать направлять ресурсы в окружающую среду как над здоровьем, так и над образованием.Такие разногласия связаны чтобы подорвать нашу способность вызывать устойчивые и широко распространенные приверженность общему благу. Перед лицом такого плюрализма усилия по достижению общего блага могут привести только к принятию или продвигая взгляды одних, исключая других, нарушая принцип равного отношения к людям. Более того, такие усилия заставит всех поддержать какое-то конкретное понятие общее благо, нарушая свободу тех, кто не разделяет в этой цели и неизбежно ведет к патернализму (навязыванию предпочтение одной группы другим), тирания и угнетение. Вторая проблема, с которой сталкиваются сторонники общего блага это то, что иногда называют «проблемой фрирайдера». Выгоды что общее благо, как мы уже отметили, доступно каждому, включая тех, кто предпочитает не делать свою часть работы по поддержанию общее благо. Физические лица могут стать «безбилетниками», взяв выгоды, которые дает общее благо, отказываясь делать их часть для поддержки общего блага.Достаточное водоснабжение для Например, это общее благо, от которого выигрывают все люди. Но для поддержания достаточного количества воды во время засухи люди должны беречь воду, что влечет за собой жертвы. Некоторые люди могут не захотеть внести свой вклад, поскольку они знают что пока достаточно других людей сохраняют, они могут наслаждаться преимущества без снижения собственного потребления.Если достаточно таким образом люди становятся безбилетниками, общее благо, которое зависит от их поддержки будет уничтожен. Многие наблюдатели считают что это именно то, что случилось со многими из наших общих товары, такие как окружающая среда или образование, где сопротивление всех людей для поддержки усилий по поддержанию здоровья эти системы привели к их фактическому коллапсу. Третья проблема, с которой сталкиваются попытки продвигать общие хорошо то индивидуализма. Место наших исторических традиций высокая ценность личной свободы, личных прав и о том, чтобы позволить каждому «заниматься своим делом». Наши взгляды на культуру общество как состоящее из отдельных независимых лиц, которые свободны преследовать свои личные цели и интересы без вмешательства других.В этой индивидуалистической культуре трудно, а может быть, и невозможно убедить людей в том, что они должны пожертвовать частью своей свободы, частью своей личной цели и некоторые из своих личных интересов ради «общее благо.» Наши культурные традиции, по сути, укрепляют человек, который думает, что она не должна вносить свой вклад к общему благу сообщества, но следует оставить ее личные цели. Наконец, апелляции к общему благу наталкиваются на проблема неравного распределения бремени. Поддержание общего добро часто требует определенных лиц или конкретных группы несут расходы, которые намного выше, чем те, которые несут другие. Поддержание незагрязненной окружающей среды, например, может потребовать от конкретных фирм, которые загрязняют окружающую среду, установить дорогостоящие устройства по контролю за загрязнением, урезание прибыли.Трудоустройство более равные возможности могут потребовать, чтобы некоторые группы, такие как как белые мужчины, жертвуют собственными шансами на трудоустройство. Изготовление доступная и доступная для всех система здравоохранения может потребовать что страховщики принимают более низкие страховые взносы, что врачи принимают более низкие зарплаты или те, кто страдает особо дорогостоящими заболеваниями или условия отказываются от лечения, на котором их жизнь зависеть.Принуждение определенных групп или отдельных лиц к ношению таких неравное бремя «ради общего блага», по крайней мере, возможно, несправедливо. Более того, перспектива носить с собой такое тяжелое и неравное бремя приводит к тому, что такие группы и отдельные лица противостоять любым попыткам сохранить общие блага. Все эти проблемы создают серьезные препятствия для тех, кто которые призывают к этике общего блага.Тем не менее, обращается к общее благо нельзя сбрасывать со счетов. Потому что они призывают нас размышлять над широкими вопросами, касающимися типа общества мы хотим стать и как мы должны достичь этого общества. Они также побуждают нас рассматривать себя как членов одного и того же сообщества и, уважая и ценив свободу личности преследовать свои собственные цели, распознавать и продвигать эти цели мы разделяем общее. «Общее благо — это сумма условий социальных жизнь, которая позволяет социальным группам и их отдельным членам относительно тщательный и свободный доступ к их собственному исполнению ». — II Ватиканский собор Дополнительная литература: Белла, Р., Мэдсен, Р., Салливан, В. М., Свидлер, А., и Типтон, С. М. Привычки сердца: индивидуализм и приверженность в Американская жизнь. Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press, 1985. Дуглас Б. «Общее благо и общественные интересы». Политические Theory , февраль 1980 г., 8 (1), стр. 103-117. Эдни, Дж. «Безбилетники на пути к катастрофе.» Психология Сегодня , август 1979 г., стр. 80-85; lO2. Уильямс, О. Ф. и Хаук, Дж. У. (ред.). Общее благо и капитализм США. Ланхэм, Мэриленд: Университетское издательство Аменки, 1987.

Ключ к индивидуальности | Дайджесты eLife Science

Добавить комментарий + Открытые аннотации.Текущее количество аннотаций на этой странице вычисляется.

Изображение предоставлено: Карстен Паулик (CC0)

Даже у однояйцевых близнецов, имеющих общую генетику и одну и ту же среду обитания, развиваются индивидуальные черты. Но как возникает индивидуальность и биологические механизмы, стоящие за ней, неясны. Сложно изучать людей в течение длительного времени, поэтому ученые обращаются к исследованиям на животных, чтобы ответить на такие вопросы. Один из способов изучения соответствующих эффектов генов и окружающей среды — это изучение различий у генетически идентичных мышей, содержащихся либо в маленьких клетках с небольшим количеством животных и мало делами, либо в больших клетках с игрушками и большим количеством животных.Сравнение того, как эти разные среды влияют на отдельных животных и их биологию, может помочь ученым понять индивидуальность.

Если индивидуальные черты проявляются в группах генетически идентичных животных, содержащихся в одной среде, это, вероятно, является результатом поведения или уникального опыта отдельного животного. Это тоже могло быть случайно. Более подробная информация о биологических процессах, лежащих в основе индивидуальности, может помочь врачам лучше подбирать терапию для каждого пациента.Это также может помочь ученым разработать более качественные исследования и помочь им избежать ошибок, вызванных индивидуальными различиями между животными.

Now, Körholz, Zocher, Grzyb et al. показывают, что жизнь в обогащенной среде увеличивает индивидуальность мышей по определенным особенностям мозга и поведению. Другие биологические признаки, такие как метаболизм, не сильно различались между животными в обогащенной среде. В экспериментах генетически идентичные мыши, содержащиеся либо в нормальных лабораторных условиях, либо в обогащенной среде, прошли серию поведенческих и биологических тестов.Мыши, размещенные в более интересных условиях, показали большую вариативность в том, как они реагировали на поведенческие тесты, которые открывали им новый объект или открытое пространство, чем их обычно проживающие сверстники. Также было больше различий в количестве новорожденных клеток мозга у мышей, живущих в улучшенных жилищах.

Эти результаты могут иметь очень важное значение для исследователей, которые могут помочь ученым лучше понять, как индивидуальное поведение или жизненный опыт могут влиять на здоровое старение и устойчивость к болезням.Многие исследователи также пытаются улучшить самочувствие лабораторных животных, размещая их в более интересных условиях. Дополнительные исследования с использованием экспериментов, подобных тем, которые были проведены Körholz et al. может помочь им понять, как улучшенные условия содержания животных могут повлиять на результаты их экспериментов.

Переосмысление эволюционной индивидуальности | PNAS

Абстрактные

В данной статье рассматривается вопрос о том, являются ли многовидовые биопленки эволюционными индивидуумами.Многочисленные многовидовые биопленки обладают характеристиками, связанными с индивидуальностью, такими как внутренняя целостность, разделение труда, координация между частями и наследуемые адаптивные особенности. Однако такие многовидовые биопленки часто не соответствуют стандартным репродуктивным критериям индивидуальности: в них отсутствуют репродуктивные узкие места, они состоят из нескольких видов, не образуют единых репродуктивных линий и не имеют значительного разделения репродуктивного труда между своими частями. Если такие биопленки являются хорошими кандидатами для эволюционных индивидуумов, то эволюционная индивидуальность достигается другими способами, кроме часто упоминаемых репродуктивных процессов.Случай с многовидовыми биопленками предполагает, что стандартные репродуктивные требования, предъявляемые к индивидуальности, должны быть пересмотрены. В более общем плане случай многовидовых биопленок указывает на то, что учет индивидуальности, который сосредоточен на эукариотах одного вида, слишком ограничен и что необходим плюралистический и открытый подход к эволюционной индивидуальности.

Слово «индивидуум» неоднозначно как в биологии, так и за ее пределами. В биологии есть генеалогические индивиды, такие как виды и филогенетические таксоны (1), метаболические индивиды, те сущности, которые используют ресурсы окружающей среды для поддержания своих структур (2), и индивиды естественного отбора, иначе известные как эволюционные индивиды (3). .В некоторых случаях биологическая сущность — это индивидуум более чем одного типа. Конкретная ондатра может быть индивидуумом с метаболизмом и индивидуумом в процессе отбора. В других случаях биологическая сущность может быть только одним типом индивидуумов. Таксон вида — это особь с генеалогией, но, вероятно, не отобранная особь. В центре внимания этой статьи — особи в процессе естественного отбора, т. Е. Эволюционные особи. Эволюционные индивиды — это те биологические сущности, которые удовлетворяют трем условиям естественного отбора Левонтина: они различаются, эта вариация приводит к разной приспособленности между ними и эта вариация является наследственной (4).

Биологи и философы биологии недавно предположили, что некоторые многовидовые симбиотические консорциумы являются хорошими кандидатами для эволюционных индивидуумов (5 ⇓ ⇓ ⇓ –9). Примеры таких консорциумов включают ассоциации термитов и грибов, консорциумы тлей и бактерий и микробиом человека (10, 11). В этой статье мы сосредотачиваемся на многовидовых консорциумах биопленок и спрашиваем, являются ли они эволюционными индивидуумами. Не все многовидовые биопленки являются перспективными кандидатами в эволюционные особи из-за большой конкуренции внутри них (6).Тем не менее, многочисленные типы многовидовых биопленок, такие как зубной налет и желудочно-кишечные консорциумы, обладают многими особенностями, связанными с эволюционной индивидуальностью. Такие биопленки обладают внутренней целостностью и отделены от окружающей их среды. Их части часто координируют свои действия, а в некоторых ситуациях сотрудничают. Кроме того, эти биопленки обладают адаптивными характеристиками, которые передаются с верностью между биопленками предков и потомков. Однако такие многовидовые биопленки часто нарушают стандартные репродуктивные критерии эволюционной индивидуальности: в них отсутствуют репродуктивные узкие места и значительное разделение репродуктивного труда, они состоят из геномов нескольких видов, и эти геномы не образуют единых репродуктивных линий.

Что нам делать из таких многовидовых биопленок? Если многочисленные многовидовые биопленки являются хорошими кандидатами для эволюционных особей, то стандартные репродуктивные требования к индивидуальности должны быть пересмотрены. Мы не отрицаем, что такие критерии выделяют важные факторы, которые вносят вклад в индивидуальность одновидовых организмов эукариот. Однако случай многовидовых биопленок (и других многовидовых консорциумов) указывает на то, что эволюционная индивидуальность достигается другими способами, нежели часто упоминаемые репродуктивные процессы.Мы полагаем, что существование таких многовидовых особей свидетельствует о необходимости плюралистического и открытого описания эволюционной индивидуальности.

Биопленки и эволюционная индивидуальность

Начнем с биологии биопленок. Биопленки — это сообщества бактерий или сообщества бактерий и других микроорганизмов. Некоторые биопленки состоят из бактерий одного вида, но большинство природных биопленок состоят из нескольких видов (12, 13). Сколько видов встречается в многовидовых биопленках? Биопленки, связанные с водорослями, содержат около 30 видов бактерий (14).Биопленки зубного налета состоят из сотен различных видов бактерий (13, 15).

Считается, что у биопленок

есть жизненные циклы, которые обычно делятся на пять стадий (16 ⇓ –18) следующим образом. ( i ) «Планктонный образ жизни» — это когда различные бактерии, образующие биопленку, живут отдельно (хотя это лучше рассматривать как стадию пребиопленки). ( ii ) «Прикрепление» — это первоначальное прикрепление бактерий к поверхности.( iii ) «Колонизация» — это создание биопленки посредством колонизации и агрегации. Часто этот этап разбивается на подэтапы, при этом разные виды бактерий колонизируют в последовательном порядке. ( iv ) «Рост» означает клональное производство, которое обычно регулируется и координируется через определение кворума. Наконец, ( против ) «рассредоточение»: по мере созревания биопленка производит клетки, которые попадают в окружающую среду.

На стадии роста биопленка производит внеклеточное полимерное вещество (EPS), которое выполняет ряд функций (17, 19).EPS биопленки обеспечивает структурную целостность биопленки. Он также улавливает питательные вещества из окружающей среды и содержит ферменты, которые расщепляют эти питательные вещества для переваривания бактериями биопленки. EPS даже защищают бактерии от угроз, как хищников, так и антибиотиков, обеспечивая защитный слой и содержащие молекулы, которые связываются с антимикробными агентами, которые не позволяют им атаковать бактерии. Наконец, EPS служат средой для коммуникации между бактериями посредством определения кворума и способствуют обмену генетическим материалом посредством латерального переноса генов.

Бактериальные клетки в биопленках используют определение кворума для координации ряда действий. Определение кворума основано на секреции и обнаружении молекул, называемых «аутоиндукторами». Бактерии используют концентрацию аутоиндукторов как показатель плотности популяции в биопленке. Бактерии настраивают свое поведение в зависимости от количества других клеток в биопленке. Когда концентрация аутоиндукторов в биопленке достигает определенного порога, бактерии в этой биопленке реагируют изменением экспрессии своих генов.Например, определение кворума в биопленках Pseudomonas aeruginosa регулирует выработку внеклеточной ДНК, которая составляет EPS биопленки (17). Такое восприятие кворума как индуцирует выработку внеклеточной ДНК для построения EPS, так и подавляет выработку внеклеточной ДНК, чтобы предотвратить перепроизводство EPS, которое тратит как энергию, так и питательные вещества (17). Чувствительность кворума координирует широкий спектр поведения внутри биопленок, включая производство матриц EPS (20), секрецию химических веществ, повышающих устойчивость биопленки к антибиотикам (21), и распространение клеток из зрелой биопленки (22).Обнаружение кворума не ограничивается представителями одного и того же вида. Межвидовая коммуникация посредством определения кворума также происходит в многовидовых биопленках, таких как биопленки полости рта (23) и патогенные биопленки, содержащие P. aeruginosa (24).

Еще одна общая черта биопленок — латеральный перенос генов. За латеральный обмен генами между бактериями биопленки ответственны два механизма. Трансформация — это механизм, который позволяет бактерии втягивать внеклеточную ДНК, высвобожденную из других клеток (17).ЭПС часто содержат большое количество внеклеточной ДНК (25). Конъюгация — это перенос мобильных генов, таких как плазмиды, между бактериями через межклеточные мостики (26). Насколько обширен латеральный обмен генов в биопленках по сравнению с таким обменом между планктонными бактериями? Уотник и Колтер (27) пишут, что бактерии биопленки «делятся своим генетическим материалом с большей скоростью» по сравнению с отдельными бактериями. Хауснер и Вюрц (28) сообщают, что скорость конъюгального переноса в биопленках в тысячу раз выше, чем в популяциях планктонных бактерий.Наделл и др. (17) отмечают, что «плотно упакованная среда в биопленках делает их идеальными кандидатами для генетического обмена между клетками».

Познакомившись с биологией биопленок, давайте обратимся к некоторым характеристикам, связанным с эволюционной индивидуальностью, которые встречаются в биопленках. Мы предполагаем, что, поскольку многие многовидовые биопленки обладают этими характеристиками, такие биопленки являются хорошими кандидатами для эволюционных индивидуумов. Одна из часто упоминаемых черт эволюционных индивидуумов — это внутренняя интеграция и отделение от окружающей среды (29 ⇓ –31).Биопленки обладают этой особенностью. Клетки биопленки связаны посредством агрегации и ограничены матрицей EPS. EPS биопленки соединяет части вместе, помогает защитить биопленку от внешних угроз (хищников и противомикробных агентов) и улавливает питательные вещества из окружающей среды для своих бактериальных клеток. Более того, бактерии внутри биопленки часто сильно интегрированы: они общаются, обмениваются генами и «помогают» друг другу посредством ряда скоординированных процессов, от производства их общих ЭПС до выполнения взаимовыгодных метаболических процессов (см. Ниже).

Два других часто упоминаемых показателя эволюционной индивидуальности — это разделение труда и координация между частями человека (29, 30, 32, 33). Примеры разделения труда между клетками биопленки многочисленны. В некоторых случаях образования биопленок разные колонизаторы выполняют разные функции. Первые колонизаторы биопленок полости рта, такие как Streptococcus oralis и Escherichia coli , производят адгезивы для прикрепления к поверхностям, тогда как вторичные колонизаторы, такие как Fusobacterium nucleatum , служат мостами между ранними и поздними колонизаторами, которые не могут связываться друг с другом. прочие (12, 13, 34).Многочисленные мутуалистические взаимодействия, включающие химические превращения, также показывают, что, по крайней мере, в некоторых биопленках существует разделение труда. Биопленки часто пространственно неоднородны: некоторые бактерии занимают участки у поверхности биопленки, другие бактерии встречаются в середине биопленки, а другие — на более глубокой глубине. Стюарт и Франклин (35) сообщают о биопленках, состоящих из поверхностных бактерий, потребляющих кислород, промежуточных бактерий, которые превращают сульфид в сероводород, и бактерий на большей глубине, которые превращают сульфат в сульфид.(Дополнительные примеры такого взаимного взаимодействия можно найти в ссылке 12.)

Приведенные выше примеры представляют собой разделение труда между бактериями биопленки, но они не являются очевидными примерами координации между этими бактериями. Проверка кворума дает примеры такой координации. Как мы видели ранее, определение кворума в биопленках P. aeruginosa регулирует количество внеклеточной ДНК бактерий, продуцируемых для их взаимной ЭПС. Другой пример — высвобождение аутоиндукторов одним видом бактерий, которое заставляет другой вид бактерий в той же биопленке производить химические вещества, которые делают их биопленку более устойчивыми к антибактериальным агентам (24, 36).Кроме того, существуют случаи определения кворума, которые вызывают диспергирование определенных клеток в биопленке (22).

Еще одним показателем эволюционной индивидуальности является сотрудничество частей индивидуума (3, 5, 37). Бактерии в биопленках часто производят общественные блага. Общественное благо — это клеточный продукт, производство которого требует больших затрат и который улучшает приспособленность других клеток (38). Бактерии-обманщики в биопленках могут получать выгоду от общественных благ, не производя их. Жульничество действительно часто встречается в биопленках; однако мошенников часто держат под контролем, так что производство общественных благ является общей чертой биопленок.Биопленки представляют собой множество примеров общественных благ, таких как производство соединений EPS (17), соединений разложения антибиотиков (38, 39) и процессы денитрификации (13). Производство общественных благ приносит пользу как производителям, так и соседям. Могут ли некоторые бактерии в биопленках быть альтруистами? Kreft (40) предлагает модель, в которой стратегия низкого роста отдельных бактерий дает более высокий общий рост биопленки, чем стратегия высокого роста отдельных бактерий. Крефт предполагает, что эта «альтруистическая стратегия» «увеличивает приспособленность группы за счет экономного использования ресурсов за счет снижения приспособленности или скорости роста отдельных» бактерий (40).

Сразу возникает вопрос: как сохраняется кооперация между клетками биопленки? Почему читы не распространяются по биопленкам? Иногда обманщики все же берут верх в биопленке. Тем не менее производство общественных благ — обычная черта биопленок. Почему это могло быть? Исследователи указывают на ряд механизмов внутри биопленок, которые усиливают сотрудничество. Некоторые многовидовые биопленки пространственно структурированы таким образом, что кооперативные бактерии располагаются плотными кластерами, изолированными от некооперативных мутантов, которые возникают из штаммов бактерий в других частях биопленки (41).Другой механизм, который способствует сотрудничеству в биопленках, — это латеральный перенос генов мобильных генетических элементов, которые инфицируют некооперативные бактерии и заставляют их производить общественное благо (42). Считается, что некоторые случаи определения кворума (43) и нарушения окружающей среды (44) также сдерживают мошенников. Сотрудничество внутри биопленок — и механизмы, обеспечивающие его соблюдение, — происходят снова и снова. Это не означает, что мошенники никогда не выигрывают. Нельзя также сказать, что сотрудничество происходит во всех биопленках или даже во всех частях биопленки.Бактериальное взаимодействие внутри биопленки часто бывает несовершенным и неоднородным (17, 45). Тем не менее в некоторых биопленках сотрудничество, по-видимому, является повторяющейся чертой.

Еще одно требование, предъявляемое к эволюционным особям, — это то, что они являются носителями адаптации (30, 37, 46). Что такое адаптация и кто является ее носителем — очень неприятный вопрос. Фолс и Рафгарден предполагают, что носитель адаптации «должен демонстрировать адаптации на уровне целого, которые не присутствуют на уровне компонентов» (37).Биопленки, по-видимому, обладают адаптациями на уровне биопленок, которые не происходят на уровне отдельных бактерий. Бактерии внутри многовидовых биопленок часто более устойчивы к дезинфекции и антимикробным агентам, чем те бактерии, которые живут сами по себе или живут в одновидовых биопленках (12, 24, 47, 48). Биопленки обладают различными механизмами сопротивления антибиотикам, которых нет на уровне отдельных бактерий. Например, EPS снижают проникновение молекул антибиотиков, а латеральный перенос генов способствует совместному использованию генов устойчивости к антибиотикам (17, 18, 26).Другие примеры адаптации на уровне биопленки включают метаболические взаимодействия (12, 13), последовательную агрегацию (13, 49) и определение кворума, которое вызывает более высокую антибактериальную резистентность (24). Во всех этих случаях взаимодействия между бактериями биопленки повышают приспособленность бактерии по сравнению с тем, что было бы, если бы она жила в одиночестве.

Последний ингредиент эволюционной индивидуальности — это передача черт от поколения к поколению (4, 31, 50). Микробиологи, изучающие биопленки, часто говорят о свойствах биопленок, которые возникают снова и снова.Многие из этих черт обсуждаются в этой статье, такие как системы распознавания кворума, метаболические взаимодействия, модели агрегации, кооперативное поведение, механизмы, лежащие в основе латерального переноса генов, и производство компонентов EPS. Кроме того, были идентифицированы специфические гены внутри бактерий, которые передают такие черты между биопленками, такие как гены, лежащие в основе механизмов распознавания кворума (23), гены, лежащие в основе механизмов латерального переноса генов (51), гены, вызывающие паттерны агрегации (52) и гены которые играют важную роль в производстве компонентов EPS (53).

Утверждение, что признаки уровня биопленки передаются, не является спорным. Что особенно интересно в биопленках, так это то, как происходит такая передача. Обычно мы думаем об эволюционных особях, передающих свои черты посредством воспроизводства. Но, как мы увидим, случай биопленок поднимает вопросы о том, какие репродуктивные процессы необходимы для эволюционной индивидуальности и даже как мы должны представлять себе воспроизводство.

Репродуктивные критерии индивидуальности

Многочисленные критерии эволюционной индивидуальности еще не охвачены акцентом на воспроизводство.Согласно стандартным теориям эволюционной индивидуальности, люди имеют репродуктивные узкие места, развиваются из геномов одного вида, образуют единые репродуктивные линии и имеют значительное разделение репродуктивного труда между своими частями. Биопленки, как мы увидим, часто нарушают эти репродуктивные критерии эволюционной индивидуальности. Если многочисленные биопленки являются хорошими кандидатами на индивидуальность, поскольку они демонстрируют наследуемые адаптации на уровне биопленок, то стандартные репродуктивные требования, предъявляемые к отдельным людям, должны быть пересмотрены.Мы не отрицаем, что такие репродуктивные критерии выдвигают на первый план важные факторы, которые влияют на индивидуальность отдельных видов эукариотических особей. Тем не менее, мы предполагаем, что случай многовидовых биопленок показывает, что эволюционная индивидуальность достигается другими способами, чем часто упоминаемые репродуктивные процессы. Другими словами, существование таких многовидовых биопленок указывает на необходимость плюралистического учета эволюционной индивидуальности. Давайте теперь обратимся к различным репродуктивным критериям эволюционной индивидуальности и посмотрим, как биопленки соответствуют этим критериям.

Распространенным критерием эволюционной индивидуальности является то, что особи развиваются из геномов одного вида (32, 54 ⇓ –56). Эта точка зрения состоит из двух частей: люди развиваются из одного генома, и этот геном принадлежит одному виду. Основное предположение, лежащее в основе этой точки зрения, состоит в том, что генетическая однородность среди клеток индивидуума снижает конкуренцию между этими клетками (32). С предположением генетической однородности приходит предположение, что эволюционная особь развивается из генома одного вида, а не состоит из геномов нескольких видов.Как пишет Бушар, «большинство определений индивидов сосредотачиваются на одновидовых коллективах» (57). Что касается биопленок, большинство природных биопленок нарушают этот критерий эволюционной индивидуальности. Как пишут Элиас и Банин (12), «биопленки [m] смешанных видов, очевидно, являются доминирующей формой» (см. Также ссылку 13). Как мы видели ранее, количество видов в многовидовой биопленке может варьироваться от нескольких до сотен видов. Если биопленки являются эволюционными индивидуумами, то требование генетической однородности индивидуальности следует отбросить.

Идея существования многовидовых эволюционных особей далеко не нова. Биологи и философы биологии недавно сосредоточили внимание на таких многовидовых эволюционных особях. Часто цитируемым примером является симбиотическая ассоциация тлей и Buchnera aphidicola . Более сложным примером является холобионт человека и микроорганизма, состоящий из людей и их кишечной флоры (9). Подобные примеры заставили некоторых философов отвергнуть предположение о генетической однородности эволюционной индивидуальности (7, 31, 58).Хотя философы биологии обычно признают существование многовидовых эволюционных индивидуумов, они накладывают ограничения на таких индивидуумов. Одним из ограничений является то, что разные виды клонов внутри этих особей протекают в тандеме (2, 59). Годфри-Смит (2) формулирует это требование на примере симбиотических отношений между тлей и B. aphidicola . Линии родительско-потомственных тлей и родительско-потомственные линии бактерий Buchnera передаются в тандеме посредством вертикальной передачи.Мать тли передает бактерии своему потомству, так что потомки бактерий являются потомками бактерий родительской тли. Следовательно, у каждой многовидовой особи тля-бактерия есть общее начало и конец, и эти особи тли-бактерии образуют единую репродуктивную линию.

Формируют ли многовидовые биопленки такие единые репродуктивные линии? Здесь нужно сказать пару вещей. Во-первых, во многих случаях различные родословные, образующие многовидовую биопленку, не объединяются одновременно.Формирование биопленки часто происходит поэтапно. Некоторые бактерии, образующие биопленку, являются ранними колонизаторами, некоторые — средними колонизаторами, а другие — поздними колонизаторами. Другими словами, формирование биопленки может происходить в шахматном порядке. Однако тот факт, что агрегация биопленок может быть ступенчатой, не мешает таким биопленкам формировать единые репродуктивные линии. Как и любой процесс оплодотворения или родов, образование биопленки может происходить с течением времени и иметь нечеткие границы. Однако на любом конце этого процесса (до начала агрегации и после ее завершения) ясно, присутствует ли биопленка.

Есть еще один камень преткновения в предположении, что все биопленки образуют единые репродуктивные линии: во многих случаях биопленки образуются бактериями из нескольких родительских биопленок. Традиционно мы думаем о потомстве, имеющем одного или двух родителей. Однако часто у биопленок множество родителей: десятки, если не сотни. Тем не менее, то, что у некоторых биопленок есть много родителей-биопленок, не показывает, что такие биопленки не имеют отношений родитель-потомок, необходимых для индивидуальности.Нам просто нужно думать об отношениях между родительскими биопленками и биопленками потомства в терминах сложных сетей, состоящих из множества родителей, имеющих многочисленное потомство. Если пакеты признаков достоверно передаются между родительскими и дочерними биопленками, то формирование единой репродуктивной линии (в которой линии, составляющие биопленку, проходят в тандеме) не требуется для эволюционной индивидуальности. Это наблюдение поднимает общий вопрос о том, является ли производство новых биопленок воспроизводством.Ответ на этот вопрос заключается в том, насколько далеко можно расширить концепцию воспроизводства по сравнению с ее традиционным пониманием (мы вскоре обратимся к этому вопросу). Однако, независимо от того, как мы определяем «воспроизводство», многие биопленки нарушают репродуктивный критерий эволюционной индивидуальности, а именно то, что родословные составляющих видов внутри многовидовых особей протекают в тандеме.

Еще одним критерием воспроизводства эволюционных особей является разделение репродуктивного труда (31, 50).У млекопитающих, например, есть разные зародышевые линии и линии сомы. Только их клетки зародышевой линии могут производить пропагулы, которые затем могут развиваться в потомки. Считается, что различие между зародышевой линией и линией сомы снижает конкуренцию между частями человека, поскольку будущим поколениям организмов могут передаваться только мутации в клетках зародышевой линии. Биопленки не имеют специализированных клеток зародышевой линии и лишены каких-либо различий между зародышами и сомами. Тем не менее, некоторые биопленки действительно демонстрируют ограниченную репродуктивную специализацию.В случае распространения роением клетки, высвобождаемые биопленкой, проявляют особый фенотип. Клетки распространения подвижны, в отличие от большинства клеток биопленки (16). Таким образом, хотя биопленки не различаются между зародышами и сомами, некоторые биопленки демонстрируют некоторое разделение репродуктивного труда на более поздних этапах своего жизненного цикла, на стадии распространения. Тем не менее, это разделение репродуктивного труда далеко от значительного разделения репродуктивного труда, наблюдаемого у таких организмов, как млекопитающие.

Другой критерий воспроизводства, которым подвергаются эволюционные особи, — наличие узких мест в репродуктивной сфере (31, 32, 56).Узкое место в репродуктивном процессе возникает, когда индивидуум начинается с одной клетки (или нескольких клеток). Затем эта клетка реплицируется, чтобы сформировать клетки индивидуума. Считается, что репродуктивные узкие места важны для эволюционной индивидуальности по двум причинам. Узкие места снижают конкуренцию между клетками организма. Как пишут Мейнард Смит и Сатмари, «важнейшая причина, по которой конкуренция между клетками не разрушает организм, состоит в том, что, как правило, развитие начинается с одной клетки, поэтому, за исключением соматической мутации, клетки человека генетически идентичны». (32).Еще одна причина того, что репродуктивные узкие места важны для эволюционной индивидуальности, — это их роль в эволюции новых черт. Как отмечает Годфри-Смит, «узкие места» способствуют развитию новых черт у человека, потому что «узкое место заставляет процессы роста и развития начинаться заново, а изначально локализованная мутация может иметь множество последующих эффектов» (31). Любые мутации в зародышевой линии человека, возникающие во время его репродуктивного узкого места, распространяются на его соматические клетки.

Некоторые биопленки могут подвергаться репродуктивным узким местам, например, когда часть биопленки отламывается, смещается и образует новую биопленку. Однако обычно биопленки образуются путем агрегации — процесса, в результате которого многочисленные бактериальные клетки объединяются, чтобы сформировать новую биопленку. Интересно, что у биопленок есть альтернативные процессы, которые способствуют индивидуальности, в том смысле, что репродуктивные узкие места, как считается, способствуют индивидуальности. Биопленки могут подвергаться экологическим ограничениям, когда размер популяции биопленок уменьшается из-за факторов окружающей среды, таких как противомикробные препараты (44).Подобно репродуктивным узким местам, экологические узкие места подавляют конфликты, увеличивая генетическое родство между клетками в биопленке. Кроме того, латеральный перенос генов может распространять эволюционные новинки внутри биопленки без репродуктивных узких мест. Рассмотрим гипотезу распределенного генома Эрлиха и др. (26). Эта гипотеза призвана объяснить обилие биопленок, вызывающих хронические заболевания. Согласно гипотезе распределенного генома, новые штаммы болезней среди биопленок являются результатом новых комбинаций генов, продуцируемых латеральным переносом генов.Более того, латерально переносимые гены кодируют ключевые эволюционные черты биопленок, такие как устойчивость к антибиотикам (60) и способность производить общественные блага (42). Биопленки, кажется, достигают результатов репродуктивных узких мест (генетическое сходство и передача новых мутаций) альтернативными способами (экологические узкие места и латеральный перенос генов). Существование экологических узких мест и латерального переноса генов подразумевает, что репродуктивные узкие места могут не быть необходимыми для эволюционной индивидуальности.

Отступая от этих деталей, мы видим, что многие многовидовые биопленки имеют низкие показатели по стандартным репродуктивным критериям индивидуальности: они не образуют единых репродуктивных линий, у них нет репродуктивных узких мест, и в них отсутствует значительное разделение репродуктивного труда. Тем не менее, биопленки могут устранить узкие места репродуктивной системы альтернативными способами. Кроме того, биопленки — это хорошо интегрированные единицы, которые отделены от окружающей среды.Мы также видели, что биопленки часто состоят из бактерий, которые координируют свою деятельность, а в некоторых случаях взаимодействуют. Наконец, есть веские основания полагать, что биопленки передают адаптации на уровне биопленок от поколения к поколению. Эти наблюдения поднимают общий вопрос. Если многочисленные многовидовые биопленки являются хорошими кандидатами для эволюционных индивидуумов, то, возможно, для эволюционной индивидуальности в воспроизводстве нет необходимости? Как ответить на этот вопрос, зависит от того, как вы определяете «воспроизводство».«Если для воспроизводства необходимы репродуктивные узкие места, биопленки не воспроизводятся. Если воспроизводство требует значительного разделения репродуктивного труда, биопленки не воспроизводятся. С другой стороны, существуют понятия воспроизводства, которые не включают узкие места или различие между зародышами и сомами.

Griesemer (61) предлагает отчет о воспроизводстве, который не требует ни узких мест, ни значительного разделения репродуктивного труда. Согласно Гриземеру, воспроизводство — это «размножение с материальным перекрытием механизмов, дающих способность к развитию» (61).Этот рассказ состоит из двух частей. Родители и потомство должны иметь генеалогические отношения, вызванные совпадением материалов, а сущности, способные к воспроизводству, должны иметь способность развиваться или иметь жизненные циклы. Биопленки удовлетворяют представлению Гриземера о воспроизводстве. Когда биопленка созревает, она высвобождает клетки в окружающую среду. Освободившиеся клетки объединяются с другими клетками и образуют новые биопленки. Однако в некоторых случаях бактериальные клетки размножаются за счет бинарного деления на планктонной стадии. В этих случаях это потомки клеток, высвободившихся из родительских биопленок, которые объединяются с образованием новых биопленок.В любом случае, существует генеалогическая связь между родительскими и дочерними биопленками, вызванная перекрытием материалов. Кроме того, этот материал дает возможность новым биопленкам развиваться. Как мы видели ранее, биопленки имеют различные стадии развития в своих жизненных циклах: планктонный образ жизни, прикрепление, колонизация, рост и распространение (16, 18).

Биопленки воспроизводятся в соответствии с описанием репродукции Гриземера (61). Означает ли это, что агрегация — это форма воспроизводства? Мы не будем пытаться ответить на этот вопрос.Мы скажем, что если биопленки являются эволюционными индивидуумами, выбор должен быть сделан. Либо некоторые эволюционные особи не воспроизводятся, либо понятие воспроизводства следует расширить, включив хотя бы некоторые случаи агрегации. Мы также должны упомянуть, что при обсуждении концепции воспроизводства Гриземера мы не выступаем за то, чтобы ее приняли в качестве универсального определения «воспроизводства». Он может не учитывать некоторых репродукторов, например ретровирусов (31). Как мы обсудим ниже, для эволюционной индивидуальности важна верность передачи признаков между людьми, а не конкретный механизм, который вызывает эту передачу.Возможно, некоторые люди успешно передают свои черты через репродукцию, включающую узкие места. Возможно, другие люди успешно передают свои черты посредством процессов, лучше всего отраженных в описании репродукции Гриземера (61). Дело здесь в том, что эволюционные индивиды не подчиняются одному способу передачи признаков.

Условные и плюралистические основы эволюционной индивидуальности

Случай интегрированных многовидовых биопленок должен заставить нас задуматься, когда речь идет о стандартных репродуктивных требованиях к эволюционной индивидуальности.С одной стороны, такие биопленки обладают рядом особенностей, связанных с эволюционной индивидуальностью. Они обладают внутренней целостностью и отделены от окружающей среды. У них есть адаптивные особенности на уровне биопленок, которые точно передаются между поколениями биопленок. Более того, их части координируют свою деятельность и часто сотрудничают. С другой стороны, такие многовидовые биопленки часто нарушают стандартные репродуктивные критерии эволюционной индивидуальности. У них отсутствуют репродуктивные узкие места и значительное разделение репродуктивного труда.Они состоят из геномов нескольких видов, и эти геномы не образуют клонов, которые работают в тандеме. Если такие многовидовые биопленки являются эволюционными индивидами, то часто упоминаемые репродуктивные требования для эволюционной индивидуальности слишком ограничительны.

Однако можно возразить, что бактерии в многовидовой биопленке больше похожи на членов экологического сообщества, чем на части индивидуума. Согласно этому возражению, биопленка — это адаптированная единица, полученная путем отбора, действующего отдельно на каждую линию в биопленке.Мы не согласны с таким взглядом на высокоинтегрированные многовидовые биопленки. Эти биопленки являются очагами экстенсивного латерального переноса генов, и такой перенос генов подрывает предположение, что биопленки состоят из независимых клонов (62). В отличие от многоклеточных организмов, наследование генов в биопленке не ограничивается одним видом, а распределяется между разными видами внутри биопленки. Следовательно, гены в биопленке лучше воспринимать как общественные блага, общие для разных видов (63).Помимо латерального переноса генов, между бактериями биопленки существуют такие синергетические взаимодействия, как восприятие кворума, мутуализм и сотрудничество. Бактерии биопленки действительно имеют отдельные тела. Однако связи и взаимопроникновения между этими телами противоречат идее о том, что эти бактерии находятся в окружающей среде друг друга.

Многовидовые биопленки — не единственные многовидовые консорциумы, которые создают нагрузку на часто упоминаемые репродуктивные требования к индивидуальности.Рассмотрим лишайники, которые представляют собой симбиотические консорциумы, состоящие из грибов и партнеров по фотосинтезу (примеры см. В ссылке 6). Партнеры по фотосинтезу обеспечивают питательными веществами своих партнеров-грибов, а партнеры-грибки обеспечивают подходящие условия жизни (такие как соответствующая интенсивность света и влажность) для своих партнеров по фотосинтезу (64). Несмотря на их тесные ассоциации, линии грибковых и фотосинтетических партнеров не всегда протекают в тандеме. Некоторые лишайниковые грибы привлекают своих партнеров по фотосинтезу из окружающей среды (65).Таким образом, лишайники во многих отношениях похожи на биопленки. С одной стороны, лишайники могут состоять из отдельных видов, которые образуют тесные ассоциации, которые возникают снова и снова. Эти ассоциации несут в себе приспособления, которые способствуют дальнейшему эволюционному успеху лишайников. С другой стороны, лишайники не удовлетворяют стандартным критериям воспроизводства, потому что они состоят из независимых линий.

Существование высокоинтегрированных многовидовых биопленок и других консорциумов предполагает, что нам нужен более всеобъемлющий учет эволюционной индивидуальности, который позволяет людям иметь различные репродуктивные механизмы и механизмы передачи признаков.Более того, существование таких многовидовых консорциумов предполагает, что нам нужен достаточно открытый учет индивидуальности, чтобы уловить случайный характер индивидуальности. Способы воспроизводства и передачи признаков сами по себе являются продуктами эволюции (66). Хорошо известный биологический факт состоит в том, что эволюция часто порождает разные механизмы, выполняющие одну и ту же функцию. Подумайте о разнообразных механизмах, которые позволяют организмам перемещаться по воде. Некоторые организмы используют сплюснутый хвост, другие используют реактивную тягу, а третьи используют свои передние или задние конечности.Точно так же эволюция способна создавать различные механизмы передачи и воспроизведения признаков. Эволюция уже создала множество таких механизмов. Эти механизмы включают агрегацию, репродуктивные узкие места, латеральный перенос генов посредством конъюгации и латеральный перенос генов посредством трансформации. (О дополнительных механизмах передачи и воспроизводства у эволюционных особей см. Ссылку 31.) Возможно, существуют еще не открытые способы передачи и воспроизводства признаков.Возможно, появятся новые механизмы передачи и воспроизводства признаков. Эволюция еще не закончена, и было бы неразумно делать ставку против эволюции новых способов передачи и воспроизводства признаков. Случай многовидовых биопленок и других консорциумов предполагает, что нам нужен отчет об индивидуальности, который был бы достаточно всеобъемлющим и открытым, чтобы уловить плюралистический и случайный характер эволюционной индивидуальности.

Можно беспокоиться, что принятие такого подхода к эволюционной индивидуальности слишком расплывчато и неточно.Когда мы предлагаем более открытый подход к механизмам воспроизводства и передачи, лежащим в основе индивидуальности, мы не рекомендуем концепцию индивидуальности, которая является полностью открытой. Учет эволюционной индивидуальности должен ограничиваться критериями Левонтина (4) для особей в естественном отборе. Согласно этим критериям эволюционные индивиды должны демонстрировать наследственные вариации, приводящие к разной приспособленности между индивидами.

Один из подходов к эволюционной индивидуальности, который отделяет индивидуальность от конкретных репродуктивных требований, — это учет индивидуальности на взаимодействии.Дэвид Халл (30) представил теорию взаимодействия в 1980-х годах. Многие биологи и философы защищали этот подход к индивидуальности, и в него были внесены различные поправки (3, 6, 62, 67). Согласно Халлу, интерактор — это «объект, который напрямую взаимодействует как единое целое со своим окружением таким образом, что репликация является дифференциальной» (30). Под «сплоченным целым» корпус означает объект, части которого взаимодействуют (между собой и с окружающей средой), и это взаимодействие заставляет репликаторы этого объекта (его гены или клетки) производить по-разному.Например, определение кворума и латеральный перенос генов — это два способа взаимодействия клеток внутри биопленки. Такое взаимодействие влияет на дифференцированное производство этих клеток, поскольку, как мы видели, клетки в биопленках часто имеют более высокие показатели выживаемости и репродукции, чем отдельные бактериальные клетки.

Халл представил понятие интерактора в рамках концепции «интерактор-репликатор» для естественного отбора во время расцвета репликаторной теории Докинза (68). В этой структуре репликаторы «передают свои структуры в значительной степени неповрежденными из поколения в поколение» (30).Теория репликатора подверглась критике. Гриземер (61) обращает наше внимание на тот факт, что родители и потомки часто не похожи друг на друга, но при этом происходит воспроизведение и передача признаков. Годфри-Смит (31) отмечает, что, хотя сходство в передаваемых признаках важно, сходство между механизмами, осуществляющими передачу, не важно. На данном этапе мы хотим предположить, что интеракторное объяснение эволюционной индивидуальности не обязательно должно быть связано с теорией репликатора. Возможно, в некоторых случаях передача признаков происходит в форме репликаторов.В других случаях такая передача не удовлетворяет требованиям теории репликатора, но происходит через традиционно признанные способы воспроизводства, такие как репродуктивные узкие места. В других случаях передача происходит способом, который больше соответствует описанию репродукторов Гриземером (61). Кроме того, могут существовать формы передачи признаков, которые мы еще не обнаружили, и эволюция может привести к появлению новых форм передачи признаков. Как предлагалось ранее, категория механизмов, вызывающих передачу признаков, должна быть открытой, чтобы соответствовать плюралистической и случайной природе эволюционной индивидуальности.Теория взаимодействия отделяет эволюционную индивидуальность от конкретных требований к воспроизводству. Таким образом, теория интеракторов, соответственно, открыта и может охватить различные типы эволюционных индивидуумов, которые существуют сейчас и могут существовать в будущем. Спешим добавить, что теория взаимодействия не является полностью открытой. Халл (30) разработал теорию взаимодействия, чтобы удовлетворить критерию Левонтина (4) для естественного отбора. Таким образом, теория взаимодействия требует, чтобы эволюционные особи обладали достаточной верностью передачи признаков для естественного отбора.

Интерактивный подход к эволюционной индивидуальности может похвалить его. Рассмотрите возможность того, что эволюционные индивиды будут вкладываться в более инклюзивных индивидов. Идея вложенных эволюционных особей созвучна рассказам Левонтина и Халла о отборах (4, 30). Критерии эволюционной индивидуальности Халла и Левонтина не ограничиваются конкретным уровнем биологической организации. Они допускают, что эволюционный индивид может быть частью более инклюзивного индивида или что эволюционный индивид содержит менее инклюзивных индивидов.Некоторые многовидовые биопленки, возможно, являются эволюционными особями, вложенными в другие эволюционные особи. Например, многовидовые биопленки, обнаруженные в нашем желудочно-кишечном тракте, демонстрируют частый латеральный перенос генов, которые кодируют ключевые активности на уровне биопленок (69, 70). Такие желудочно-кишечные биопленки вложены в более инклюзивных эволюционных индивидуумов, а именно организмов млекопитающих.

Случай с биопленками и другими многовидовыми консорциумами предполагает, что эволюционные индивиды могут быть вложенными друг в друга, и предполагает, что быть эволюционным индивидуумом — это не дело «все или ничего», а происходит постепенно.Как мы видели, бактерии в многовидовых биопленках часто участвуют в синергетических взаимодействиях, которые приносят пользу различным бактериям в биопленке. Тем не менее, биопленки также часто содержат бактерии, чьи взаимодействия являются антагонистами. Тот факт, что некоторые биопленки демонстрируют большую внутреннюю конкуренцию, чем другие (17, 45), означает, что некоторые биопленки более индивидуальны, чем другие биопленки. Рассмотрим другой случай. Некоторые биологи выдвинули гипотезу о том, что эукариоты, которые обычно рассматриваются как парадигматические эволюционные индивиды, постепенно эволюционировали из симбиотических ассоциаций между эубактериями и археями (71, 72).Согласно современным биологическим знаниям, в глубокой эволюционной истории нет четкой границы, которая отделяла бы эукариот (парадигматических эволюционных особей) от симбиотических ассоциаций. Таким образом, среди существующих многовидовых консорциумов, а также с течением времени (во время эволюции эукариот) эволюционная индивидуальность может быть биологической характеристикой, которая проявляется в различных степенях. Интерсекторный подход к эволюционной индивидуальности учитывает индивидуальность как вопрос степени. Вслед за Халлом существует скользящая шкала, касающаяся степени взаимодействия частей объекта, так что передача черты будущим поколениям является дифференциальной (30).Наличие и сила таких синергетических взаимодействий, как определение кворума, латеральный перенос генов, сотрудничество и мутуализм, усиливают индивидуальность организации. Отсутствие или слабость таких синергетических взаимодействий наряду с антагонистическими отношениями снижает индивидуальность сущности. Неопределенность эволюционной индивидуальности может вызывать дискомфорт. Однако источником такой неопределенности вполне может быть биологический мир, а не наши теории о нем.

Еще одно достоинство интеракторного подхода к эволюционной индивидуальности — это отделение индивидуальности от конкретных механизмов воспроизводства и передачи признаков.Как мы видели, случай многовидовых биопленок и других консорциумов предполагает, что эволюционная индивидуальность может быть достигнута различными способами воспроизводства и передачи признаков. Обычно считается, что у эукариот такая передача происходит через одновидовые линии, через репродуктивные узкие места и с высоким разделением репродуктивного труда. Как предполагается в этой статье, некоторые многовидовые биопленки и консорциумы достигают эволюционной индивидуальности, но не передают свои черты через одновидовые линии.У них также нет репродуктивных узких мест или высокого разделения репродуктивного труда. Передача признаков в таких консорциумах осуществляется как латеральным, так и вертикальным переносом генов, а воспроизводство (или производство) таких консорциумов обычно осуществляется путем агрегации. Механизмы, с помощью которых эволюционные индивиды передают черты и воспроизводят (или производят), сильно различаются. Поскольку предлагаемый здесь интеракторный подход к эволюционной индивидуальности не связан с конкретным способом передачи признака (хотя он ограничен требованием, чтобы такая передача имела достаточную точность для осуществления отбора), он достаточно плюралистичен, чтобы охватить различные типы эволюционной индивидуальность, которую произвела эволюция.Более того, он достаточно открыт, чтобы уловить случайную природу эволюционной индивидуальности. Возможно, кто-то будет неудобно придерживаться открытого подхода к эволюционной индивидуальности. Однако мы считаем, что необходимость в таком подходе проистекает из непрерывного и неограниченного характера эволюции, а не из-за концептуальной неточности.

Исторически сложилось так, что в биологических науках существовала предвзятость, согласно которой одновидовые эукариотические организмы рассматривались как парадигмальные эволюционные индивиды.Это предубеждение в немалой степени вызвано нашим ограниченным доступом к микробному миру. Лишь недавно, с появлением различных генетических технологий, мы не могли собрать огромное количество данных о микроскопических организмах. Геномные исследования прокариот, других микроорганизмов и микробных консорциумов предоставляют обширную информацию о микробном мире. Эта информация предполагает, что эволюционные люди могут быть гораздо более разнообразными, чем мы думали всего 20 лет назад.Если многовидовые биопленки и другие консорциумы являются эволюционными индивидуумами, тогда нам нужен отчет об эволюционной индивидуальности, который должным образом улавливает этих индивидуумов. Если микробные консорциумы являются эволюционными индивидуумами, тогда нам, возможно, придется переосмыслить, какие типы сущностей могут быть единицами отбора.

Благодарности

Мы благодарим Остина Бут, Эллен Кларк, Адриана Карри, Форда Дулиттла, Джереми Фокса, Джеймса Гриземера, Джо Харрисона, Морин О’Мэлли, Элисон Ренас, Рэймонда Тернера и двух анонимных рецензентов за их помощь и полезные предложения по более ранним версиям этого документа. бумага.Канадские институты медицинских исследований и Совет по социальным и гуманитарным исследованиям Канады предоставили финансовую поддержку этому исследованию.

Сноски

• Вклад авторов: M.E. и M.P. написал газету.

• Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

• Настоящий документ является результатом Коллоквиума Артура М. Саклера Национальной академии наук «Симбиозы, становящиеся постоянными: происхождение и эволюционные траектории органелл», состоявшегося 15–17 октября 2014 г. в Национальном центре имени Арнольда и Мейбл Бекман. Академии наук и инженерии в Ирвине, Калифорния.Полная программа и видеозаписи большинства презентаций доступны на сайте NAS по адресу www.nasonline.org/Symbioses.

• Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

Отслеживание смысла публичного лица

Страница из

НАПЕЧАТАНО ИЗ СТИПЕНДИИ МИННЕСОТЫ ОНЛАЙН (www.minnesota.universitypressscholarship.com). (c) Copyright University of Minnesota Press, 2021. Все права защищены.Индивидуальный пользователь может распечатать одну главу монографии в MNSO в формате PDF для личного использования. Дата: 08 декабря 2021 г.

Глава:

(стр.3) 1 Отслеживание значения публичного человека

Источник:

Знаменитости и власть

Автор (ы):

П. Дэвид Маршалл

Издатель:

University of Minnesota Press

DOI: 10.5749 / minnesota /9780816695621.003.0001

Эта глава начинается с изучения типа индивидуальности, определяемого термином знаменитость , путем прослеживания его использования до его текущего значения.Подобно концепции индивидуализма, использование термина знаменитость в его современной форме появилось в девятнадцатом веке, что олицетворяет неоднозначность публичных форм субъективности при капитализме. Ричард Дайер, профессор киноведения Королевского колледжа Лондона, подчеркивает три важных аспекта значения знаменитости: знаменитость — это воплощение личности для идентификации и идеализации в обществе; знаменитость не полностью определяется культурной индустрией; а знаменитость — это товар.Расширение статуса знаменитости в современной культуре зависит от его связи как с капитализмом, где знаменитость является эффективным средством коммодификации себя, так и с демократическими чувствами, где знаменитость является воплощением потенциала доступной культуры.

Ключевые слова: индивидуальность, знаменитость, капитализм, Ричард Дайер, идеализация, товар, современная культура, доступная культура

Minnesota Scholarship Online требует подписки или покупки для доступа к полному тексту книг в рамках службы.Однако публичные пользователи могут свободно искать на сайте и просматривать аннотации и ключевые слова для каждой книги и главы.

Пожалуйста, подпишитесь или войдите для доступа к полному тексту.

Если вы считаете, что у вас должен быть доступ к этому заголовку, обратитесь к своему библиотекарю.

Для устранения неполадок, пожалуйста, проверьте наш Часто задаваемые вопросы, и если вы не можете найти там ответ, пожалуйста, связаться с нами.

В поисках поведенческой индивидуальности

DOI: 10.1007 / s12110-997-1009-3.

Принадлежности Расширять

Принадлежность

• ¹ Департамент психологии Вашингтонского университета, Box 351525, 98195, Сиэтл, Вашингтон[email protected].

Элемент в буфере обмена

Д П Бараш. Hum Nat. 1997 июн.

Показать детали Показать варианты

Показать варианты

Формат АннотацияPubMedPMID

DOI: 10.1007 / s12110-997-1009-3.

Принадлежность

• ¹ Департамент психологии Вашингтонского университета, Box 351525, 98195, Сиэтл, Вашингтон. [email protected].

Элемент в буфере обмена

Полнотекстовые ссылки Опции CiteDisplay

Показать варианты

Формат АннотацияPubMedPMID

Абстрактный

Живые существа не созданы идентичными: у видов, размножающихся половым путем, особи, за исключением монозиготных близнецов, различны.Несмотря на широкое признание, поведенческая индивидуальность получила относительно мало эмпирического или теоретического внимания. Тем не менее, похоже, что исследования, посвященные индивидуальным различиям, дадут важные открытия для эволюционно настроенных студентов, изучающих поведенческую биологию, в том числе тех, кто заинтересован в лучшем понимании Homo sapiens.

Ключевые слова: Эволюционно устойчивые стратегии; Индивидуальные различия; Индивидуальность; Сурки; Социобиология; Дисперсия.

Похожие статьи

• Индивидуальные поведенческие фенотипы: интегративная метатеоретическая основа. Почему «поведенческие синдромы» не являются аналогами «личности».

  Уэр Дж. Уэр Дж. Dev Psychobiol. 2011 сентябрь; 53 (6): 521-48. DOI: 10.1002 / dev.20544. Epub 2011 22 марта. Dev Psychobiol. 2011 г. PMID: 21432848 Рассмотрение.

• Появление индивидуальности у генетически идентичных мышей.

  Фройнд Дж., Брандмайер А.М., Левейоханн Л., Кирсте И., Критцлер М., Крюгер А., Заксер Н., Линденбергер Ю., Кемперманн Г. Freund J, et al. Наука. 2013 10 мая; 340 (6133): 756-9. DOI: 10.1126 / science.1235294. Наука. 2013. PMID: 23661762

• Источники индивидуальных различий депрессивных симптомов: анализ двух выборок близнецов и их семей.

  Кендлер К.С., Уолтерс Е.Е., Труетт К.Р., Хит А.С., Нил М.К., Мартин Н.Г., Ивз Л.Дж. Кендлер К.С. и др. Am J Psychiatry. 1994 ноя; 151 (11): 1605-14. DOI: 10.1176 / ajp.151.11.1605. Am J Psychiatry. 1994 г. PMID: 7943448

• Онтогенетические вариации числа копий de novo (CNV) как источник генетической индивидуальности: исследования двух семей с близнецами MZD по поводу шизофрении.

  Maiti S, Kumar KH, Castellani CA, O’Reilly R, Singh SM. Maiti S, et al. PLoS One. 2 марта 2011 г .; 6 (3): e17125. DOI: 10.1371 / journal.pone.0017125. PLoS One. 2011 г. PMID: 21399695 Бесплатная статья PMC.

• Близнецы: опыт клонирования.

  Prainsack B, Spector TD. Prainsack B, et al. Soc Sci Med. 2006 ноя; 63 (10): 2739-52. DOI: 10.1016 / j.socscimed.2006.06.024. Epub 2006 31 июля. Soc Sci Med. 2006 г. PMID: 16876924

Процитировано

1 артикул

• Специализация социальной ниши в условиях ограничений: личность, социальные взаимодействия и неоднородность окружающей среды.

  Монтильо ПО, Феррари С, Реале Д.Montiglio PO, et al. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2013 8 апреля; 368 (1618): 20120343. DOI: 10.1098 / rstb.2012.0343. Печать 2013 19 мая. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2013. PMID: 23569291 Бесплатная статья PMC. Рассмотрение.

использованная литература

1. 1. Наука. 1992 7 февраля; 255 (5045): 690-5 — PubMed
2. 1. J Pers.Март 1990; 58 (1): 17-67 — PubMed
3. 1. J Reprod Fertil. Июль 1981; 62 (2): 633-50 — PubMed
4. 1. Природа.1991 15 августа; 352 (6336): 619-21 — PubMed
5. 1. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1990 May; 87 (9): 3566-73 — PubMed

Показать все 6 ссылок

Спонтанность и индивидуальность способствуют принятию решений у Drosophila

.

Abstract

Наши уникальные черты характера делают наше поведение последовательным и определяют нашу индивидуальность.Тем не менее, эта последовательность не означает, что мы постоянно ведем себя как машины. Как и люди, животные также сочетают личностные качества со спонтанностью, чтобы вызвать адаптивное поведение: последовательное, но не полностью предсказуемое. Здесь мы изучаем иконически жесткую поведенческую черту, фототаксис насекомых, которая, тем не менее, содержит как компоненты индивидуальности, так и спонтанности. В светлом / темном Т-лабиринте примерно 70% из группы из плодовых мух Drosophila выбирают яркую ветвь Т-лабиринта, а остальные 30% уходят в темноту.Повторное тестирование фотопозитивной и фотонегативной подгрупп выявляет спонтанный компонент: сходное распределение 70–30 проявляется в каждой из двух подгрупп. Увеличение числа вариантов до десяти раскрывает компонент индивидуальности: мухи с крайне отрицательной серией первого выбора с большей вероятностью будут демонстрировать фотонегативное поведение при последующих выборах, а — наоборот, . Общие поведенческие черты, не зависящие от предпочтения света / темноты, способствовали развитию этой индивидуальности.Взаимодействие индивидуальности и спонтанности вместе объясняет, почему средние показатели по группе, даже для такого, казалось бы, стереотипного поведения, плохо предсказывают индивидуальный выбор.

Образец цитирования: Steymans I, Pujol-Lereis LM, Brembs B, Gorostiza EA (2021) Коллективные действия или индивидуальный выбор: Спонтанность и индивидуальность способствуют принятию решений у Drosophila . PLoS ONE 16 (8): e0256560. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0256560

Редактор: Эфтимиос М.К. Скулакис, Исследовательский центр биомедицинских наук Александр Флеминг, ГРЕЦИЯ

Поступила: 26 марта 2021 г .; Принята к печати: 9 августа 2021 г .; Опубликовано: 26 августа 2021 г.

Авторские права: © 2021 Steymans et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: https://doi.org/10.6084/m9.figshare.13472259.v3.

Финансирование: EAG и LMPL являются членами Аргентинского национального совета по научно-техническим исследованиям (CONICET). Эксперименты финансировались Регенсбургским университетом. Процессы написания и рецензирования этой работы финансировались CONICET и стипендиатом IBRO Return Home Fellowship. Текущая позиция EAG в Кельнском университете поддерживается NeuroNex (грант DFG Bu857-15 / 1).

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Отличительной чертой успешной нейробиологии является понимание нервной системы, достаточное для предсказания поведения [1–7]. Поведенческая изменчивость, наблюдение того, что даже в чрезвычайно хорошо контролируемых экспериментальных условиях, животные не всегда будут вести себя одинаково, была проклятием этого начинания. Источники этой изменчивости многочисленны, от нейронного шума или сенсорной неоднозначности до спонтанных изменений в поведении, чтобы либо «опробовать» поведенческие решения проблемы, либо стать непредсказуемым в конкурентных ситуациях [8–11].До сих пор, в основном из-за этой изменчивости, нейробиология в основном добилась прогресса в прогнозировании поведения на популяционном уровне, усредняя часть этой изменчивости. Однако даже на уровне популяции остаются два источника поведенческой изменчивости: индивидуальная изменчивость и внутрииндивидуальная изменчивость. Межиндивидуальная изменчивость может возникать либо из-за постоянных различий между людьми (т.е., «спонтанность»; [24–30]). Конечно, индивидуумы также могут постоянно различаться по своей изменчивости [31]. Этот пример взаимодействия между случайностью (спонтанность, изменяющая поведение от момента к моменту) и необходимостью (черты характера, заставляющие людей вести себя последовательно с течением времени) не совсем понятен.

Попытка уменьшить изменчивость путем усреднения по нескольким лицам в группе может потенциально повлиять на поведение людей в тестируемой популяции.Например, при тестировании по отдельности вездеходов (один из двух вариантов гена , добывающего пищу у дрозофилы ) с большей вероятностью, чем ситтера (другой вариант), покинут холодное убежище в аппарате теплового лабиринта. Напротив, это поведение было неотличимо между марсоходами и ситтерами при тестировании в том же эксперименте, но в группах [32]. Напротив, отдельные мухи Drosophila избегают неприятного запаха лишь слабо, но в группе это избегание сильно усиливается [33].В другом примере изолированные тараканы Periplaneta дольше и чаще остаются в укрытиях с запахом ванилина, чем в убежищах без запаха, тогда как группы чаще выбирают укрытия без запаха, потому что запах ванилина снижает привлекательность между людьми [34]. Также важно, что групповое усреднение может искажать индивидуальное поведение и может привести к ложной интерпретации фактического процесса. У медоносных пчел обонятельное кондиционирование реакции на расширение хоботка (PER) обычно используется для изучения классического и дифференциального кондиционирования, а также исчезновения.Здесь вероятность условного ответа на уровне популяции характеризуется постепенным изменением во время обучения, что обычно называется кривой обучения. Тем не менее, индивидуальное поведение характеризуется резкими и стабильными изменениями вероятностей ответа, после того как животное ответило впервые, оно продолжает с высокой вероятностью реагировать в последующих испытаниях, а это означает, что средняя кривая обучения группы должным образом не отражает роста эффективность обучения, а скорее увеличение доли отвечающих животных [35,36].Этот тип артефактов в средних показателях популяции в обучающих парадигмах также был зарегистрирован для позвоночных [37].

Предпочтение, проявляемое животным к свету (фотопреференция), обычно изучается в контексте особого случая, фототаксиса, при котором животное движется к источнику света или от него в том же направлении, что и источник. Фототаксис — одно из самых характерных видов поведения насекомых, обычно описываемое как жесткое и стереотипное. Возможно, удивительно, что для этого поведения могут существовать аналогичные различия между индивидуальным поведением и поведением в группе.Например, индивидуальность, наблюдаемая в фототаксисе Drosophila [38], явно противоречит наблюдению Сеймура Бензера, описанного как «… если вы поместите мух на один конец трубки, а свет на другой конец, мухи побегут туда. свет. Но я заметил, что не каждая муха будет каждый раз убегать. Если вы разделите те, которые выполнялись или не выполнялись, и снова протестируете их, вы снова обнаружите, что будет работать тот же процент. Но отдельная муха принимает собственное решение »(цит. По [39]).Подобные наблюдения, как в цитате, были описаны для мух, обусловленных предпочтением определенного запаха [40], и недавно были снова упомянуты в [41]. В обоих случаях использованная установка была похожа на классическую парадигму противоточного фототаксиса (CPP), разработанную Benzer, где у мух есть несколько возможностей за один сеанс приблизиться к источнику света, а популяция в конечном итоге разделяется в зависимости от того, сколько раз каждая муха выбрала приближается к свету [42]. Взятые вместе, эта литература предполагает, что мухи в группах не проявляют индивидуальности, в то время как при тестировании в одиночку.Важно отметить, что в литературе, отрицающей индивидуальность, не приводятся исходные данные, что затрудняет оценку надежности этих утверждений. Чтобы устранить как очевидное противоречие, так и отсутствие данных, мы протестировали мух Drosophila в группах на предмет их предпочтения по фото в светлом / темном Т-лабиринте, где мухи могут выбирать между попаданием в освещенный рукав Т-образного лабиринта или непрозрачный [43] и повторно протестировал фотоположительную и фотонегативную подгруппы по отдельности, как описано в литературе.Чтобы увеличить количество решений до большого количества индивидуальных решений, описанных в [38], мы также протестировали собственно фототаксис в классическом CPP, разработанном Бензером [42]. Поскольку наши задачи по принятию решений включали передвижение, мы контролировали смешанные эффекты общих параметров активности путем тестирования отдельных мух из подгрупп, созданных после сеанса экспериментов по CPP в «Парадигме Буридана», где мухи ходят между двумя противоположными черными полосами [44,45].

Методы

Штаммы и выращивание мух

Мух выращивали и содержали при 25 ° C во флаконах, содержащих стандартную агаровую среду из кукурузной муки [46], при 12-часовом цикле свет / темнота с влажностью 60%.Все эксперименты проводились со штаммом Берлина дикого типа из нашего фонда в Регенсбурге ( WTB ). Для всех экспериментальных парадигм случайным образом были выбраны 2-5-летние старые мухи, независимо от их пола. Пилотные эксперименты подтверждают представление о том, что в используемых парадигмах мужчины и женщины ведут себя неотличимо друг от друга. При обращении с животными мух всегда подвергали холодной анестезии в течение минимально возможного времени.

Т-образный лабиринт

Мы использовали установку и условия, ранее описанные в [43] (рис. 1A).Выбор света / темноты, то есть фотопреференция, измеряли в изготовленном на заказ непрозрачном Т-образном лабиринте из ПВХ с использованием только одной прозрачной (акриловой) пробирки для выбора (протокол DOI: 10.17504 / protocol.io.c8azsd). Мух помещали в исходную темную трубку (длиной 10 см, внутренним диаметром 1,5 см и внешним диаметром 2,5 см) и оставляли для адаптации к темноте на 10 мин. Затем они были перенесены в цилиндрическую камеру элеватора (диаметр 1,5 см, высота 1,5 см) путем легкого постукивания по аппарату, где они оставались в течение 30 с. Затем лифт был помещен между темной и светлой трубами (обе длиной 20 см, 1.Внутренний диаметр 5 см и внешний диаметр 2,5 см), а мухам было разрешено выбирать в течение 30 с (рис. 1A). Это время было отрегулировано в соответствии с длиной выбранных трубок и средней скоростью мух в соответствии с предыдущими экспериментами, проведенными в лаборатории. Этого времени достаточно, чтобы муха достигла конца одной трубки, повернулась назад и пересекла другую трубку (т. Е. Изменив фотопредпочтение). Однако более длительные периоды выбора не влияют на выбор, поскольку в наших руках мухи показали аналогичные предпочтения в этой парадигме с периодами выбора 30 с или 3 мин [43].Источник света всегда располагался на 31,5 см выше основания Т-образного лабиринта и состоял из флуоресцентной лампы теплого белого цвета (OSRAM 18W / 827), обеспечивающей яркость 1340 люкс на таком расстоянии.

Рис. 1. Схема парадигм и экспериментального плана.

Изображение первого и второго сеансов экспериментов T-Maze (A) и экспериментов CPP (B) . На рисунках показана одна копия для каждого первого сеанса. Иногда добавляли мух из разных реплик, чтобы достичь минимального количества мух, необходимого для второго сеанса.Это особенно характерно для Elevator + Dark Tube в T-Maze (A) и Tubes 0, 1 и 2 в CPP (B) .

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0256560.g001

Индекс выбора рассчитывался по формуле: Где #F _L обозначает количество мух в прозрачной трубке, #F _D количество мух в непрозрачной трубке, #F _E количество мух мух, которые попали в лифт, и #F _T общее количество мух.Во время пилотных экспериментов мы наблюдали, что после сеанса первого выбора в темной трубе и лифте было недостаточно мух для отдельного повторного тестирования во втором сеансе, если этого требовали эксперименты. Поэтому для этих экспериментов мы объединяли мух двумя разными способами, чтобы охватить не менее 50% мух, протестированных в первом сеансе (то есть 40 мух). Во-первых, из-за того, что в лифте тоже темно, мы добавили мух из лифта к мухам в темной трубе. Во-вторых, мы добавили мух из темных пробирок независимых повторений первых сеансов, проведенных в те же или последующие дни, чтобы охватить не менее 40 мух для сеанса второго выбора.Затем, когда этого требовал эксперимент, второй сеанс выбора в Т-лабиринте проводился отдельно с помощью мух, которые выбрали яркую трубку в первом сеансе, и комбинацией мух из разных реплик, которые выбрали темную трубку в первом сеансе. (Рис. 1A). Чтобы компенсировать теперь немного большую часть Т-образного лабиринта, представленного объединенной трубкой и лифтом, мы скорректировали CI, умножив количество мух, выбравших темноту и лифт, на 1–0,036 = 0,964, где 0.036 — это добавленная доля темноты, которую представляет лифт. С этой поправкой CI из 1 означает, что все мухи выбрали светлую руку, а индекс -0,964 означает, что все мухи предпочитают темную трубку. Пробирки тщательно очищали после каждого сеанса.

Парадигма противоточного фототаксиса (CPP)

Фототаксис

оценивали с помощью CPP [42] (протокол DOI: 10.17504 / protocol.io.c8gztv). В этой парадигме мухи разделяются в соответствии с пятью последовательными вариантами выбора за один сеанс (рис. 1B).Каждый выбор в этом эксперименте предполагает либо оставаться на месте, либо идти к свету (положительный фототаксис). Следствием одного такого сеанса с 5 последовательными выборами является то, что исходная группа разбивается на шесть подгрупп в соответствии с их последовательностью выбора: мухи, выбирающие пять раз идти к свету, оказываются в трубке 5, в то время как те, которые никогда не ходят, остаются в ней. пробирка 0. Аппарат полностью прозрачен и состоит из двух акриловых частей, нижней с 6 параллельными трубками (исходная пробирка с названием 0 + 5) и подвижной верхней части с 5 параллельными пробирками.Каждая пластиковая трубка имеет длину 6,8 см, внутренний диаметр 1,5 см и внешний диаметр 1,7 см. Испытуемую группу помещали в исходную пробирку 0 и оставляли в темноте для акклиматизации на 10 мин, при этом прибор располагали горизонтально. После этого мухи пугались, постукивая по устройству, в результате чего все они оказывались на дне пробирки 0. Прибор помещали горизонтально так, чтобы пробирки были обращены к свету, а верхняя часть смещалась, заставляя пробирку 0 обращать внимание на первую пробирку. (трубка I на рис. 1B) в течение 15 с, позволяя мухам двигаться к свету.Это время было отрегулировано в соответствии с длиной выбранных трубок и средней скоростью мух в соответствии с предыдущими экспериментами, проведенными в лаборатории. Этого времени достаточно, чтобы муха достигла конца одной трубки, повернулась назад и пересекла другую трубку (т. Е. Изменив фотопредпочтение). Затем верхнюю часть снова смещали, и мух, которые переместились в пробирку, переносили в следующую пробирку нижней части путем постукивания по аппарату, и этот цикл повторяли еще 4 раза. Источник света всегда располагался на расстоянии 30 см от устройства и состоял из флуоресцентной лампы теплого белого цвета (OSRAM 18W / 827), обеспечивающей яркость 1340 люкс на таком расстоянии.

Индекс эффективности рассчитывался по формуле: Где #F _n — количество мух в пробирке n (0 — исходная пробирка и 5 — последняя пробирка), а #F _T — общее количество мух. После первого сеанса из пяти таких вариантов в каждой пробирке обычно было меньше 40 мух. В трубках 0, 1 и 2 иногда совсем не было мух. Поэтому мы решили объединить мух из разных реплик первого сеанса, которые сделали такое же количество выборов света, как мы это делали для экспериментов с Т-образным лабиринтом (см. Выше).Мы провели в общей сложности 139 первых сеансов, чтобы охватить не менее 40 мух на каждую трубку во втором сеансе. После проведения двух сеансовых экспериментов мы случайным образом выбрали 8 повторов из каждой пробирки для анализа, за исключением пробирки 0, для которой нам удалось получить только четыре повтора. Пробирки тщательно очищали после каждого теста.

Буридан

В первый день группа мух была разделена в соответствии с их фототактическими предпочтениями в отношении CPP, и образцы из каждой пробирки были подготовлены для оценки их передвижения в парадигме Буридана [45].Вкратце, после завершения сеанса в CPP, мухи из каждой пробирки были отобраны, и им укорачивали крылья под холодным наркозом (протокол DOI: 10.17504 / protocol.io.c7vzn5). Их оставили на ночь в отдельных контейнерах, с доступом к воде и сахару (местный магазин), прежде чем переместить в экспериментальную установку. Установка состоит из круглой платформы (диаметром 117 мм), окруженной рвом с водой, размещенного на дне равномерно освещенного белого цилиндра (высота 313 мм) с двумя полосами черного картона (шириной 30 мм, высотой 313 мм). и толщиной 1 мм) размещены 148.5 см от центра платформы, напротив друг друга. Продолжительность эксперимента была установлена ​​900 с. Как объяснялось ранее, после первого сеанса выбора в CPP было трудно найти мух в некоторых пробирках. Поэтому мы провели столько экспериментов по CPP, сколько необходимо, чтобы получить от 13 до 15 мух из каждой пробирки для тестирования в рамках парадигмы Буридана. Всякий раз, когда в пробирке находилось более одной мухи (обычно это происходит в пробирках 3, 4 и 5), мы случайным образом выбирали муху для тестирования. Все образцы были взяты из нескольких экспериментов, ни одного из одного эксперимента.Данные были проанализированы с использованием BuriTrack и CeTrAn [45] (RRID: SCR_006331), оба доступны на http://buridan.sourceforge.net. Мы рассмотрели следующие шесть поведенческих параметров.

Время активности в минуту.

Мы рассматривали каждое движение как активность, а любое отсутствие движения, длящееся более 1 секунды, как паузу (более короткие периоды отдыха считались активными периодами). Затем мы рассчитали для каждой мухи общее время активности (в секундах) и нормализовали его к общему времени эксперимента.

Паузов в минуту.

Отсутствие движения в течение периодов более 1 секунды считалось паузой. Затем общее количество пауз в эксперименте нормировалось на общее время эксперимента.

Пройденное расстояние.

Общее расстояние, пройденное каждой мухой, было рассчитано путем сложения каждой длины движения за весь эксперимент.

Средняя скорость.

Сначала мы рассчитали мгновенную скорость для каждого движения (в мм / с).Мы разделили пройденное расстояние на время (всегда 0,1 с при частоте дискретизации 10 Гц). Затем мы сообщаем среднюю скорость для каждого полета. Скорости, превышающие 50 мм / с, считались прыжками и не включались в расчет средней скорости.

Продолжительность паузы.

Средняя продолжительность пауз рассчитывалась для каждой полета.

Количество прогулок в минуту.

Это значение было рассчитано как общее количество раз, когда муха переходила от одной полосы к другой в эксперименте, нормированное на общее время эксперимента.

Отклонение полосы.

Эта метрика соответствует углу между вектором скорости и вектором, указывающим из положения мухи к центру передней полосы. Для каждого смещения вычисляются векторы, идущие от положения мухи к обеим полосам, и измеряются соответствующие углы между вектором скорости и каждым из этих векторов. В качестве выходного выбирается меньший из двух углов (соответствует углу, при котором полоса находится ближе всего к животному).Для каждой мухи сообщалось среднее значение всех углов отклонения (в градусах).

Меандр.

Это значение является мерой извилистости траекторий. Он был рассчитан путем деления угла поворота, то есть угла между двумя последовательными векторами скорости, на мгновенную скорость. Медиана рассчитывалась для каждой мухи (в градусах × с / мм).

Статистический анализ

Статистический анализ был выполнен с помощью ИНФОСТАТ, версия 2013 (Grupo InfoStat, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Национальный университет Кордовы, Кордова, Аргентина) и R (http: // www.r-project.org/). В соответствии с планом эксперимента и композицией данных был проведен тест Крускала-Уоллиса с последующим ранговым тестом. Нормальность проверялась с помощью теста Шапиро-Уилкса, а однородность дисперсии оценивалась с помощью теста Левена. Следуя аргументам в [47], чтобы избежать ложных срабатываний, значение p <0,005 считалось статистически значимым.

Анализ главных компонентов (PCA) на рис. 5 был основан на корреляционных матрицах, а минимальное собственное значение было установлено на 1.PCA сокращает исходные переменные до меньшего числа новых переменных, называемых главными компонентами (ПК). Выходные данные PCA включают в себя оценки ПК для образцов, введенных в анализ, собственные векторы и нагрузки.

Результаты

Поведение на полете не соответствует двум последовательным тестам

Чтобы определить идеальное количество мух для тестирования в группе в Т-лабиринте за один сеанс, мы оценили фото предпочтение (индекс выбора -CI-) групп от 20 до 100 человек.Этот индекс существенно не отличался для выбранных групп мух (рис. 2А; Краскал-Уоллис, H = 14,27, p = 0,006; ранговый тест). Вариабельность индекса выбора была значительно выше для группы из 20 мух по сравнению со всеми другими группами (дисперсия: 20 = 0,16, 40 = 0,03, 60 = 0,04, 80 = 0,01, 100 = 0,02, критерий Левена: F = 4,69). , p = 0,004; критерий Тьюки p <0,05). Группа из 80 мух обладала рядом привлекательных особенностей: это была наименее изменчивая группа, отсеки Т-лабиринта были далеко не переполнены, а после эксперимента мух все еще оставалось достаточно, чтобы их можно было разделить на группы.Поэтому для всех последующих экспериментов с Т-образным лабиринтом мы использовали группы по 80 мух.

Рис. 2. Результаты фотопреференции не зависят от предыдущего тестирования.

(A) Группы из 20, 40, 60, 80 или 100 мух были протестированы на их фото предпочтение в светлом / темном Т-образном лабиринте. Верхний: прямоугольные диаграммы, изображающие распределение фотопредпочтений. Ниже: круговые диаграммы показывают распределение всех протестированных мух в каждом отсеке T-Maze (B) . Группы из 80 мух, испытанных на фотопредпочтительность в последовательные дни. (C и D) Фото-предпочтение подгрупп, созданное после первого сеанса фото-предпочтения (AFS). (C) 3ч. После первого теста. (D) 24 часа после первого теста. Коробчатые диаграммы обозначают квантили 0,05, 0,25, 0,75 и 0,95, медианное значение, среднее значение (черный квадрат) и выбросы (черные точки). Отдельные точки данных показаны красными кружками. Одинаковые формы в B представляют отдельные точки данных из разных экспериментов с течением времени. * р <0,005. n.s: не имеет значения. Цифры в скобках обозначают размер выборки.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0256560.g002

Мы измерили степень вариабельности общего фото-предпочтения, измерив те же группы из 80 мух в течение четырехдневного курса. Никаких существенных различий в CI по четырем экспериментам не наблюдалось (рис. 2B; Kruskal-Wallis, H = 6,49, p = 0,09).

Эти результаты показывают, что общий выбор в группах из 80 мух в течение нескольких дней был согласован, мы проверили, повлияет ли предыдущий выбор света / темноты на последующий выбор.Для этого теста мы отдельно повторно протестировали подгруппы мух, которые выбрали светлый или темный рукав Т-образного лабиринта в первом сеансе эксперимента, соответственно. Поскольку количество мух в темном рукаве было намного меньше, чем в светлом рукаве, мы добавили мух, обнаруженных в (темном) лифте, и случайным образом объединили подгруппы Dark + Elevator из разных реплик (подробности см. В разделе «Методы»). В соответствии с первоначальным наблюдением, упомянутым S. Benzer (цитируется в [39]), мы наблюдали аналогичное распределение мух в Т-образном лабиринте при повторном тестировании во втором сеансе фотоположительной и фотонегативной подгрупп через 3 часа после их первого выбора (рис. 2C; Краскал-Уоллис, H = 2.64, p = 0,267). Напротив, когда мух повторно тестировали через 24 часа после первого теста, мы наблюдали более низкий индекс выбора для фотонегативной группы мух по сравнению с исходной группой и подгруппой Bright (рис. 2D; Краскал-Уоллис, H = 18,7, р = 0,0001). Однако, поскольку CI положительный, даже через 24 часа большинство мух, выбравших темную руку в первый день, выбрали светлую руку на второй день.

Индивидуальность Fly появляется с большим выбором

Поскольку эти результаты показали, что мухи ведут себя непостоянно, мы выбрали другой эксперимент, в котором увеличение количества последовательных тестов было технически менее сложной задачей.В классическом CPP, разработанном Сеймуром Бензером [42], мухи разделяются в соответствии с пятью последовательными вариантами выбора за один сеанс. Каждый выбор в этом эксперименте предполагает либо оставаться на месте, либо идти к свету (положительный фототаксис). Следствием одного такого сеанса с 5 последовательными выборами является то, что исходная группа разбивается на шесть подгрупп в соответствии с их последовательностью выбора: мухи, выбирающие пять раз идти к свету, оказываются в трубке 5, а те, кто никогда не ходил, остаются в ней. трубка 0.

Как и раньше, мы сначала изучили влияние количества мух за сеанс и количества повторных сеансов. Не было значительных различий в индексе фототаксиса (PI) для количества протестированных мух, хотя значения в группе из 20 мух были немного ниже и более вариабельны, чем в остальных группах (рис. 3A; Kruskal-Wallis, H = 5,84). , p = 0,212). Для следующих экспериментов по фототаксису мы протестировали 80 мух на группу, чтобы сделать ее максимально похожей на эксперименты с T-Maze.

Рис. 3. Повторное тестирование выявляет индивидуальность мух и в групповых тестах.

(A) Группы из 20, 40, 60, 80 или 100 мух были протестированы на фототаксис в CPP. Вверху: прямоугольные диаграммы индекса фототаксиса (PI). Ниже: круговые диаграммы показывают распределение всех протестированных мух в каждой пробирке. (B) Повторные фототаксис-тесты мух в группах по 80 особей в течение четырех дней подряд. (C) Фототаксис подгрупп, созданных за один предыдущий сеанс CPP (Исходный).p <0,005: разные буквы указывают на существенные различия. (D) Доля мух в каждой пробирке в эксперименте, изображенном на (C). Коробчатые диаграммы обозначают квантили 0,05, 0,25, 0,75 и 0,95, медианное значение, среднее значение (черный квадрат) и выбросы (черные точки). Отдельные точки данных показаны красными кружками. n.s: не имеет значения. Цифры в скобках указывают размер выборки.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0256560.g003

Когда одна и та же группа мух тестировалась на CPP в течение четырех дней подряд, на PI не оказывалось значительного влияния (Рис. 3B; Kruskal- Уоллис, H = 2.94, p = 0,401).

Как упоминалось ранее, каждый сеанс CPP имеет пять последовательных вариантов выбора. Чтобы удвоить количество вариантов выбора с пяти до десяти, мы взяли каждую из шести подгрупп мух, сгенерированных после первого сеанса CPP, и провели второй сеанс для каждой отдельно на следующий день. Аналогично эксперименту с Т-образным лабиринтом, мы объединили мух из нескольких первых сеансов экспериментов CPP, чтобы получить достаточное количество мух во втором сеансе (см. Методы). Мы наблюдали сильную корреляцию между первым набором выборов (первый сеанс) мух и выбором, сделанным при повторном тесте (второй сеанс).Чем меньше раз мухи предпочитали идти к свету в первом сеансе, тем ниже PI для этой группы при повторном тесте (рис. 3C; Kruskal-Wallis, H = 41,2, p <0,0001). Подобно другим схемам противотока, здесь также эта противоточная машина эффективно разделяет начальную группу мух на группы все менее и менее фотопозитивных особей (рис. 3D), приближаясь к результатам, описанным в [38].

Общие параметры активности модулируют фототаксис

В отличие от Т-образного лабиринта, где каждый выбор включает одни и те же общие задачи, варианты выбора в CPP асимметричны: один вариант предполагает ходьбу, другой — остановку.Следовательно, общие различия между мухами, такие как скорость ходьбы или склонность к ходьбе, могут исказить результаты, если мухи были разделены на десять последовательных выборов. Чтобы оценить степень, в которой такие ортогональные межиндивидуальные различия способствовали различиям, наблюдаемым в экспериментах с CPP, мы оценили отдельных мух из каждой из шести трубок после их первого сеанса в CPP в парадигме Буридана, где мухи ходят между двумя недоступными противостоящими друг другу. черные ориентиры (вертикальные полосы; [44,45].Мы обнаружили значительные различия между шестью пробами-образцами по пяти из восьми оцениваемых нами параметров (см. Методы). Мухи с меньшей вероятностью демонстрируют положительный фототаксис, пройдя меньшее общее расстояние (рис. 4A; Краскал-Уоллис, H = 29,0, p <0,0001), совершило меньше проходов между ориентирами (рис. 4B; Краскал-Уоллис, H = 24,1, p = 0,0002). , показали более низкую медианную продолжительность активности (рис. 4C; Краскал-Уоллис, H = 18,1, p = 0,0028) и пониженную среднюю скорость (рис. 4D; Краскал-Уоллис, H = 19,6, p = 0.0015). Более того, мы обнаружили значительные различия в значениях меандра (рис. 4E, H = 19,19, p = 0,0018), что указывает на то, что мухи, демонстрирующие сильный фототаксис, имеют тенденцию двигаться более прямолинейно в парадигме Буридана по сравнению с мухами, демонстрирующими более слабый фототаксис в CPP. Напротив, количество пауз в минуту и ​​продолжительность пауз существенно не различались между группами (рис. 4F, Краскал-Уоллис, H = 3,67, p = 0,5971 и 4G, Краскал-Уоллис, H = 3,19, p = 0,6701). ). Кроме того, фиксация ориентира (отклонение полосы) существенно не различалась по трубкам (рис. 4H, H = 1.85, p = 0,87).

Рис. 4. В соответствии с парадигмой Буридана, у мух с меньшим количеством фототактов наблюдается пониженная активность.

Группы из 80 мух были протестированы в парадигме Буридана после того, как они были фракционированы в соответствии с их фототаксисом в CPP. Чем больше номер трубки, тем сильнее фототаксис. (A) Общее расстояние, пройденное во время эксперимента. р <0,005 с. * по сравнению с трубками 5, 4 и 3; † по сравнению с трубкой 4. (B) Число проходов между полосами. p <0,005 с * по сравнению с пробирками 5, 4 и 3. (C) Время активности в минуту. Краскала-Уоллиса значимо, p <0,005, критерий ранга не значим. (D) Средняя скорость ходьбы. p <0,005 с * по сравнению с трубкой 5. (E) Меандр, мера извилистости траектории мухи. p <0,005 с * по сравнению с трубкой 5. (F) Паузов в минуту. Незначительный. (G) Продолжительность паузы. Незначительный. (H) Отклонение полосы, мера фиксации ориентира (более низкие значения указывают на лучшую фиксацию ориентира).Незначительный. Коробчатые диаграммы обозначают квантили 0,05, 0,25, 0,75 и 0,95, медианное значение, среднее значение (черный квадрат) и выбросы (точки). Отдельные точки данных показаны красными кружками. n.s: не имеет значения. Цифры в скобках указывают размер выборки, p-значения в верхней части каждой панели указывают p-значения Краскела-Уоллиса.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0256560.g004

Чтобы лучше понять связь между результатами CPP и переменными Буридана, мы провели стандартизованный анализ главных компонент (PCA), включая количество вариантов освещения ( я.е. трубки, где муха закончилась после первого сеанса CPP), и восемь показателей активности в качестве переменных. Количество вариантов освещения имело более высокий вклад в PC1 (значение нагрузки = 0,61), чем PC2 (значение нагрузки = 0,17) или PC3 (значение нагрузки = -0,35). Интересно, что переменные, которые были значимыми между мухами из разных пробирок после первого сеанса CPP в нашем предыдущем анализе, также имеют более высокий вклад в PC1. Диаграмма двух диаграмм PC1 и PC2 показывает, что эта переменная фототаксиса очень положительно коррелирует с пройденным расстоянием, поскольку два вектора имеют почти одинаковую ориентацию и смысл (рис. 5).Это соответствует значительному уменьшению пройденного расстояния согласно трубке (рис. 4A). Аналогичные результаты наблюдаются для положительной корреляции прогулок в минуту и ​​отрицательной корреляции меандра с количеством вариантов освещения (рис. 4B и 4E).

Рис. 5. Количество вариантов освещения коррелирует со значимыми показателями активности.

(A) Двухуровневая диаграмма PCA главного компонента 1 (PC1) в сравнении с главным компонентом 2 (PC2). Образцы отображаются в виде точек разного цвета в зависимости от количества вариантов освещения.Переменные отображаются в виде векторов: показатели активности, пунктирные линии с черными треугольниками; количество вариантов света, красная линия и треугольник. Длина вектора пропорциональна дисперсии соответствующей переменной. Угол между векторами приблизительно соответствует корреляции между переменными, которые они представляют. Цифры в скобках представляют величину изменчивости исходных переменных, объясняемую главным компонентом. (B) Нагрузки, собственные значения и пропорция дисперсии, объясненные для каждого из первых трех основных компонентов.Загрузки ПК — это корреляции каждой переменной на каждом ПК. Следовательно, исходные переменные с высокими нагрузками (положительными или отрицательными) более тесно связаны с паттернами, обнаруженными ПК.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0256560.g005

Обсуждение

Индивидуальность и непосредственность взаимодействуют друг с другом

Мы обнаружили, что после единственного выбора между светлым и темным рукавами Т-образного лабиринта, мухи распределяются одинаковым образом во втором варианте, независимо от того, каким был их первый выбор (рис. 2C и 2D), воспроизводя спонтанный выбор. поведение, о котором сообщалось ранее [39,40] и которое указывало на то, что текущий выбор не зависел от предыдущего выбора (шанс).Увеличив количество вариантов выбора с двух до десяти с использованием противоточного аппарата Бензера, выяснилось, что мухи, которые показали сильное предпочтение в пяти последовательных выборах, были смещены в сторону того же предпочтения и в последующих выборах (рис. 2C и 2D), демонстрируя степень слабости. индивидуальность в таком выборе подобна той, которая была обнаружена в экспериментах с одиночными мухами [38]. Эти результаты показывают, что текущий выбор демонстрирует некоторую зависимость от предыдущего выбора (необходимости), даже когда мух тестируют в группах.Мухи не меняют своего фото-предпочтительного поведения при тестировании в группах по сравнению с экспериментами с одиночными мухами. Таким образом, то, что поначалу казалось противоречием, можно объяснить сочетанием случайности и необходимости с двумя разными механизмами, способствующими изменчивости поведения. В одиночном выборе спонтанность затмевает индивидуальность даже в фототаксисе.

На уровне индивида существует несколько задокументированных примеров жесткой стереотипии (вероятно, потому что предсказуемость не является эволюционно стабильной стратегией, см. Примеры [11,48–54]) и множество примеров адаптивной поведенческой изменчивости [11,55 –61].Обнаруженная нами здесь изменчивость фотопреференций согласуется даже с этим поведением, часто описываемым как иконически жесткое, более точно характеризуемым гибкими компонентами принятия решений, а не просто составляющим стереотипную реакцию [43]. Из-за неотъемлемой вероятностной природы такого поведения [27] любая индивидуальность, модулирующая выбор индивида, проявится только после того, как будет наблюдаться достаточное количество выборов (рис. 3 и [38]). При этом даже после отбора чрезвычайно фототактических животных в выбранных группах все еще были особи, делавшие последовательный выбор в противоположном направлении (рис. 3D).Взятые вместе, эти результаты предполагают, что это классический случай спонтанности, делающей поведение менее последовательным, чем было бы, если бы сенсорный ввод был единственным определяющим фактором поведения. Есть первые результаты, полученные на других животных, которые предполагают, что текущая внутренняя нейронная активность может вносить вклад в такие процессы [61]. Они подтверждают представление о том, что адаптивный поведенческий выбор — это нелинейный динамический процесс, на который влияет его собственная история (то есть процесс с «памятью»). Процессы обновления без памяти (например,g., процессы Маркова, Леви или Кокса) уже доказали свою непригодность для моделирования поведения мух ранее [27]. Таким образом, наши результаты согласуются с гипотезой о том, что вероятностное поведение не является результатом чистой стохастичности, а скорее используется в аллостатических, неэргодических, нелинейных нейронных сетях.

На уровне группы проявляется второй вероятностный аспект, аспект тестируемой выборки. Если популяция состоит из лиц, каждый из которых имеет свое среднее предпочтение (см. Предыдущий параграф), наблюдаемое предпочтение выборки будет отражать среднее значение этих средних предпочтений.Таким образом, групповое поведение лучше всего характеризуется усреднением средних значений, дающим мало информации об индивидуальных механизмах принятия решений, кроме общих предубеждений, которые существуют в популяции, но проявляются на индивидуальном уровне в непредсказуемой степени.

Комбинация случайности (спонтанности) и необходимости (индивидуальности), описанная здесь, может служить особенно наглядным примером того, почему даже очень высокая предсказуемость на уровне средних групповых показателей так часто не позволяет предсказать индивидуальное поведение.Несмотря на то, что среднее значение популяции может указывать на то, что протестированные мухи в подавляющем большинстве являются фотопозитивными, это не означает, что эти мухи должны быть фотопозитивными при многократном тестировании, не говоря уже о том, что любая отдельная муха будет вести себя фотоположительно при любом заданном выборе. Тот факт, что это справедливо даже для наших простых экспериментов с использованием иконически стереотипного поведения у животных с численно менее сложной нервной системой, может служить ярким напоминанием о том, как мало информации несут средние популяционные данные для любого человека, принадлежащего к любой проверенной выборке, e .g., любая когнитивная черта.

Плечи гигантов

Литература по поведению насекомых содержит множество наблюдений, согласно которым групповые эксперименты являются репрезентативными для множества индивидуальных экспериментов [40,42]. Некоторые из этих наблюдений датируются десятилетиями и с тех пор стали устоявшимися принципами поведенческой науки, несмотря на то, что они редко, если вообще когда-либо, сопровождались экспериментальными данными. Поскольку некоторые области науки страдают от серьезных проблем, копирующих другие устоявшиеся научные принципы, проверка наших плеч, возможно, никогда не была более важной.Здесь мы проверили фотопреференцию на плодовой мушке Drosophila в двух классических тестовых ситуациях: противоточном аппарате Бензера и Т-образном лабиринте. Обе серии экспериментов успешно воспроизводят предыдущие результаты, и их комбинация разрешает очевидное противоречие в литературе (см. Выше). В то же время эти эксперименты исключают вариант, согласно которому при фотопредприятии поведение мух изменяется, когда их тестируют в группах, по сравнению с экспериментами на отдельных животных.

Общий вклад в индивидуальность в фототаксисе

Даже в таких простых экспериментах, как описанные здесь, механизмы, лежащие в основе индивидуальности, многочисленны.Мы обнаружили, что люди, у которых был слабый положительный фототаксис в аппарате противотока, также имели более низкие уровни активности в парадигме Буридана (рис. 4). Эти результаты предполагают, что часть этой разницы может быть обусловлена ​​не только различиями во внутреннем предпочтении света / темноты, но также и общей ходьбой. В отдельных экспериментах необходимо выяснить, какие компоненты являются генетическими, а какие зависят от других механизмов и их относительного вклада в индивидуальность. Наши результаты также подчеркивают необходимость тщательно разработанных экспериментов, способных изолировать компоненты индивидуальности, если биологические механизмы, лежащие в ее основе, должны быть обнаружены.

Благодарности

Мы благодарим академического редактора д-ра Эфтимиоса М. К. Скулакиса и анонимных рецензентов за их предложения и комментарии.

Список литературы

1. 1. Коэн MX, Доннер TH. Сила тета-диапазона, связанная с межфронтальным конфликтом, отражает нейронные колебания, которые предсказывают поведение. J Neurophysiol. 2013; 110: 2752–2763. pmid: 24068756
2. 2. Шварц Дж. Р., Кнодт А. Р., Радтке С. Р., Харири А. Р.. Вглядываясь в мозг, чтобы предсказать поведение: сознательность, о которой сообщают сверстники, но не самооценка, связывает связанную с угрозой активность миндалины с будущими проблемами с алкоголем.NeuroImage. 2017. С. 894–903. pmid: 27717769
3. 3. Pitkow X, Liu S, Angelaki DE, DeAngelis GC, Pouget A. Как отдельные сенсорные нейроны могут предсказывать поведение? Нейрон. 2015; 87: 411–423. pmid: 26182422
4. 4. Беркман Е.Т., Фальк Е.Б. Помимо составления карты мозга: использование нейронных показателей для прогнозирования реальных результатов. Curr Dir Psychol Sci. 2013; 22: 45–50. pmid: 24478540
5. 5. Gaidica M, Hurst A, Cyr C, Leventhal DK. Взаимодействие между потенциалами моторно-таламического поля и пиковыми импульсами отдельных единиц коррелирует с поведением крыс.Передние нервные цепи. 2020; 14:52. Pmid: 32922268
6. 6. Лагес М., Яворска К. Насколько предсказуемы «спонтанные решения» и «скрытые намерения»? Сравнение результатов классификации на основе предыдущих ответов с многомерным анализом паттернов сигналов фМРТ, выделенных жирным шрифтом. Границы психологии. 2012. pmid: 22408630
7. 7. Перейра Т.Д., Шаэвиц Дж. В., Мурти М. Количественная оценка поведения для понимания работы мозга. Nat Neurosci. 2020; 23: 1537–1549. pmid: 33169033
8. 8.Косеки Н., Мори С., Сузуки С., Тонока Ю., Косуги С., Миякава Н. и др. Индивидуальные различия в сенсорных реакциях влияют на принятие решений личинками Drosophila melanogaster при воздействии противоречивых сигналов. J Neurogenet. 2016; 30: 288–296. pmid: 27309770
9. 9. Даршан Р., Вуд В.Е., Петерс С., Леблуа А., Хансель Д. Канонический нейронный механизм поведенческой изменчивости. Nat Commun. 2017; 8: 15415. pmid: 28530225
10. 10. Beck JM, Ma WJ, Pitkow X, Latham PE, Pouget A.Не шумно, просто неправильно: роль неоптимального вывода в поведенческой изменчивости. Нейрон. 2012; 74: 30–39. pmid: 22500627
11. 11. Брембс Б. Мозг как динамически активный орган. Biochem Biophys Res Commun. 2020 [цитируется 18 декабря 2020 года]. pmid: 33317833
12. 12. Сих А, Белл А.М., Чедвик Джонсон Дж., Зиемба RE. Поведенческие синдромы: комплексный обзор. Ежеквартальный обзор биологии. 2004. С. 241–277. pmid: 15529965
13. 13. Гослинг С.Д., Джон ОП.Измерения личности нечеловеческих животных. Современные направления психологической науки. 1999. С. 69–75.
14. 14. Гослинг С.Д. От мышей к человеку: что мы можем узнать о личности из исследований на животных? Psychol Bull. 2001; 127: 45–86. pmid: 11271756
15. 15. Крапива Д. Эволюция вариаций личности у людей и других животных. Am Psychol. 2006. 61: 622–631. pmid: 16953749
16. 16. Verbeek MEM, Drent PJ, Wiepkema PR. Устойчивые индивидуальные различия в раннем исследовательском поведении самцов больших синиц.Поведение животных. 1994. С. 1113–1121.
17. 17. Реале Д., Читатель С. М., Соль Д., Макдугалл П. Т., Дингеманс, штат Нью-Джерси. Включение темперамента животных в экологию и эволюцию. Биол Рев Камб Филос Соц. 2007; 82: 291–318. pmid: 17437562
18. 18. Beauchamp G. Последовательность и гибкость в поведении зебровых вьюрков. Канадский зоологический журнал. 2001. С. 540–544.
19. 19. Массоль Ф, Вязание крючком П-А. Возникают ли животные личности? Природа.2008. С. E8 – E9. pmid: 18305490
20. 20. Вольф М., ван Дорн Г.С., Леймар О., Вайссинг Ф.Дж. Компромиссы, связанные с историей жизни, способствуют эволюции характеров животных. Природа. 2007; 447: 581–584. pmid: 17538618
21. 21. Hasenjager MJ, Hoppitt W, Dugatkin LA. Личностный состав определяет пути социального обучения в стайной рыбе. Proc Biol Sci. 2020; 287: 20201871. pmid: 33023411
22. 22. Эккард Дж. А., Лизенйоханн Т., Даммхан М. Индивидуальные различия в кормлении влияют на использование ресурсов в условиях предполагаемого риска хищничества.Oecologia. 2020; 194: 621–634. pmid: 33141325
23. 23. Онеггер К., де Биворт Б. Стохастичность, индивидуальность и поведение. Curr Biol. 2018; 28: R8 – R12. pmid: 29316423
24. 24. Лихтенштейн JLL, Chism GT, Kamath A, Pruitt JN. Внутрииндивидуальная поведенческая изменчивость предсказывает исход добычи у живущего на пляже паука-прыгунчика. Научные отчеты. 2017. pmid: 29273746
25. 25. Де Феличе С., Голландия, Калифорния. Внутрииндивидуальная изменчивость в жидком познании может выявить качественно разные когнитивные стили стареющего мозга.Front Psychol. 2018; 9: 1973. pmid: 30386282
26. 26. Брембс Б. К научной концепции свободы воли как биологической черты: спонтанные действия и принятие решений у беспозвоночных. Proc Biol Sci. 2011; 278: 930–939. pmid: 21159679
27. 27. Мэй А., Се Си Ч., Сугихара Дж., Брембс Б. Порядок в спонтанном поведении. PLoS One. 2007; 2: e443. pmid: 17505542
28. 28. Neuringer A, Jensen G. Оперантная изменчивость и произвольное действие. Psychol Rev.2010; 117: 972–993. pmid: 20658860
29. 29. Neuringer A, Jensen G. Оперантная изменчивость. Справочник АПА по анализу поведения, Том. 1: Методы и принципы. 2013. С. 513–546.
30. 30. Морган Л., Нойрингер А. Поведенческая изменчивость как функция топографии ответа и непредвиденных обстоятельств подкрепления. Обучение и поведение животных. 1990. С. 257–263.
31. 31. Hertel AG, Royauté R, Zedrosser A., ​​Mueller T. Биологическое исследование выявляет индивидуальные вариации предсказуемости поведения в дикой природе.J Anim Ecol. 2020. pmid: 33301175
32. 32. Филипп А.С., Джинсон Р., Паскаретта С., Ребаудо Ф, Сьюер С., Мери Ф. Генетическая изменчивость в агрегационном поведении и взаимодействующих фенотипах у дрозофилы. Proc Biol Sci. 2016; 283: 20152967. pmid: 27009219
33. 33. Ramdya P, Lichocki P, Cruchet S, Frisch L, Tse W, Floreano D, et al. Механосенсорные взаимодействия управляют коллективным поведением у дрозофилы. Природа. 2015; 519: 233–236. pmid: 25533959
34. 34. Лоран Салазар М.О., Николис СК, Кальво Мартин М., Семпо Дж., Денебург Ж.Л., Планас-Ситжа I.Кажется, что выбор группы расходится с индивидуальными предпочтениями. R Soc Open Sci. 2017; 4: 170232. pmid: 28791151
35. 35. Памир Э., Чакроборти Н.К., Столлхофф Н., Геринг К.Б., Антеманн В., Моргенштерн Л. и др. Среднее групповое поведение не отражает индивидуального поведения в классическом кондиционировании пчелы. Обучение и память. 2011. С. 733–741. pmid: 22042602
36. 36. Памир Э., Шишка П., Шайнер Р., Наврот М.П. Динамика быстрого обучения отдельных медоносных пчел во время классического кондиционирования.Front Behav Neurosci. 2014; 8: 313. pmid: 25309366
37. 37. Галлистель CR, Fairhurst S, Balsam P. Кривая обучения: последствия количественного анализа. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2004; 101: 13124–13131. pmid: 15331782
38. 38. Каин Дж. С., Стокс К., де Биворт Б. Л.. Фототактическая личность у плодовых мушек и ее подавление серотонином и белком. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2012; 109: 19834–19839. pmid: 23150588
39. 39. Гейзенберг М. Красота сети в мозге и происхождение разума в управлении поведением.Журнал нейрогенетики. 2014. С. 389–399. pmid: 24720648
40. 40. Куинн В.Г., Харрис В.А., Бензер С. Условное поведение у Drosophila melanogaster. Труды Национальной академии наук. 1974. С. 708–712. pmid: 4207071
41. 41. Чжао С., Видмер Ю.Ф., Дигельманн С., Петровичи М.А., Спречер С.Г., Сенн В. Прогнозирующее обонятельное обучение у дрозофилы. Sci Rep.2021; 11: 6795. pmid: 33762640
42. 42. Бензер С. ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ МУТАНТЫ ДРОЗОФИЛ, ИЗОЛИРОВАННЫЕ ПРОТИВОТОЧНЫМ РАСПРЕДЕЛЕНИЕМ.Труды Национальной академии наук. 1967; 58: 1112–1119. pmid: 16578662
43. 43. Горостиза Е.А., Коломб Дж., Брембс Б. В основе фототаксиса у насекомых лежит решение. Открытая биология. 2016; 6.
44. 44. Götz KG. Визуальное руководство у дрозофилы. Basic Life Sci. 1980; 16: 391–407. pmid: 6779803
45. 45. Коломб Дж., Рейтер Л., Блашкевич Дж., Весснитцер Дж., Брембс Б. Отслеживание и анализ локомоции взрослых дрозофил с открытым исходным кодом в парадигме Буридана с визуальными целями и без них.PLoS One. 2012; 7: e42247. pmid: 22912692
46. 46. Гуо А., Ли Л., Ся С.З., Фен Ч., Вольф Р., Гейзенберг М. Обусловленная ориентация зрительного полета у дрозофилы: зависимость от возраста, практики и диеты. Learn Mem. 1996; 3: 49–59. pmid: 10456076
47. 47. Бенджамин Д. Д., Бергер Дж. О., Йоханнессон М., Носек Б. А., Вагенмейкерс Э. Дж., Берк Р. и др. Переопределите статистическую значимость. Nat Hum Behav. 2018; 2: 6–10. pmid: 30980045
48. 48. Catania KC. Прирожденное знание: змеи с щупальцами врожденно предсказывают поведение жертвы в будущем.PLoS One. 2010; 5: e10953. pmid: 20585384
49. 49. Catania KC. Змеи со щупальцами превращают C-старт в свою пользу и предсказывают будущее поведение добычи. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2009; 106: 11183–11187. pmid: 19549832
50. 50. Коркоран А.Дж., Барбер-младший, Коннер В.Е. Тигровая моль затыкает эхолот летучей мыши. Наука. 2009. 325: 325–327. pmid: 19608920
51. 51. Catania KC. Червь кряхтит, возится и очаровывает — люди неосознанно имитируют хищника, который ловит наживку. PLoS One.2008; 3: e3472. pmid: 18852902
52. 52. Митра О., Каллахэм М.А. младший, Смит М.Л., Як Дж. Э. Кряхтение от червей: сейсмические колебания вызывают появление дождевых червей Diplocardia из почвы. Biol Lett. 2009; 5: 16–19. pmid: 18854292
53. 53. Яблоньски П.Г., Штраусфельд, штат Нью-Джерси. Использование древних схем побега птичьим хищником: взаимосвязь между таксоно-специфическими схемами побега добычи и чувствительностью к визуальным сигналам хищника. Brain Behav Evol. 2001; 58: 218–240.pmid: 11964498
54. 54. Яблонски П.Г., Штраусфельд, штат Нью-Джерси. Использование древней схемы спасения птичьим хищником: чувствительность жертвы к моделированию отображения хищника в полевых условиях. Brain Behav Evol. 2000. 56: 94–106. pmid: 11111136
55. 55. Wolpaw JR, Lee CL, Carp JS. Оперативно обусловленная пластичность спинного мозга. Ann N Y Acad Sci. 1991; 627: 338–348. pmid: 1883143
56. 56. Томпсон А.К., Волпоу-младший. Простейший двигательный навык: механизмы и приложения рефлекторного оперантного кондиционирования.Exerc Sport Sci Rev.2014; 42: 82–90. pmid: 24508738
57. 57. Доменичи П., Бут D, Благберн Дж. М., Бэкон Дж. П. Тараканы заставляют хищников гадать, используя предпочтительные траектории побега. Curr Biol. 2008; 18: 1792–1796. pmid: 1

    65

58. 58. Доменичи П., Бут D, Благберн Дж. М., Бэкон Дж. П. Убегать от угрозы и навстречу угрозе: стратегия таракана выжить. Коммуна Интегр Биол. 2009; 2: 497–500. pmid: 20195455
59. 59. Комер К. Поведенческая биология: в сознании протея? Curr Biol.2009; 19: R27–8. pmid: 19138587
60. 60. Роян А., Мьюир А.П., Дауни-младший. Изменчивость траектории побега у тринидадской речной лягушки и двух древесных лягушек на разных этапах жизненного цикла. Канадский зоологический журнал. 2010. С. 922–934.
61. 61. Гордус А., Покала Н., Леви С., Флавелл С.В., Баргманн К.И. Обратная связь от состояний сети порождает изменчивость в вероятностном обонятельном контуре. Клетка. 2015.

    No related posts.