Существуют разные типы доминирования: неполное доминирование, совместное доминирование и полное доминирование. Неполное доминирование возникает, когда существует связь между двумя версиями гена, и ни одна из них не доминирует над другой, поэтому они мутируют, образуя третий фенотип.

Например, цветок может быть красным, если оба доминантных аллеля RR передаются по наследству, или белым, если оба доминантных аллеля rr одного и того же гена передаются от одних и тех же родителей. Однако, когда один аллель — R , а другой — r , цветок станет смесью двух цветов, поскольку оба аллеля являются доминантными; отсюда и возникло розовое потомство (Rr). Это можно увидеть на Рисунке 1 ниже.

Кодоминантность возникает, когда оба аллеля доминируют вместе, и поэтому признаки обоих аллелей проявляются в фенотипе. На примере цветов, которые могут иметь желтые лепестки ( YY ) и красные лепестки ( RR ), если они являются содоминантными, когда потомство получает аллель от каждого родителя цветка, оно будет отображать как красные, так и желтые лепестки. как фенотип.Кодоминирование часто наблюдается у растений и животных. К ним могут относиться типы шерсти, например, когда коричневая собака и черная собака спариваются и создают щенков с коричневыми и черными пятнами.

Наконец, полное доминирование произойдет, когда один аллель будет единственным генотипом, наблюдаемым в фенотипе. Доминантный аллель полностью нейтрализует эффекты рецессивного аллеля, когда он присутствует — гетерозиготные условия. Полное доминирование часто сменяется простым доминированием.Это потому, что простое доминирование происходит, когда один ген имеет две версии самого себя. Эти версии бывают доминантными или рецессивными. Таким образом, организм получит либо доминантную версию гена, когда присутствует доминантный ген, либо рецессивный фенотип при отсутствии доминантного генетического признака.

Примеры полного доминирования

Вот различные примеры полного доминирования

• Цвет глаз
• Карликовость
• Горох Менделя

Цвет глаз

Типичным примером полного доминирования, который очень часто встречается, является цвет глаз.У людей на цвет глаз влияют многочисленные гены, и все они кодируют шесть основных цветов глаз: янтарный, синий, коричневый, зеленый, серый, и ореховый . Эти цвета основаны на количестве меланина, присутствующего в радужной оболочке. Коричневый цвет глаз является наиболее распространенным в мире: от 55 до 79% населения мира имеют карие глаза. Таким образом, коричневый цвет считается доминирующим признаком. У людей с карими глазами в глазах много меланина.

Голубые глаза известны как один из самых завораживающих цветов глаз в мире. Однако синий цвет встречается довольно редко. Только около 8-10% населения мира имеют голубые глаза, большинство из которых проживает в Европе. Это делает его вторым по популярности цветом глаз в мире. У голубоглазых людей меньше всего меланина в глазах. Так голубые глаза рецессивны или доминируют?

Как указывалось ранее, цвет глаз определяется более чем 150 генами. Таким образом, хотя цвет глаз ребенка обычно можно определить, посмотрев в глаза их родителей, иногда их потомство может иметь непредсказуемый цвет глаз.Ген gey , один из генов, кодирующих цвет глаз, имеет аллель зеленого глаза и аллель голубого глаза. Ген bey2 , который также кодирует носителей цвета глаз, имеет аллель для карих глаз и другой для голубых глаз. Однако аллель карих глаз всегда доминирует над аллелями голубых и зеленоглазых. Это делает голубые и зеленые глаза рецессивной чертой. Это означает, что для того, чтобы ребенок приобрел голубые или зеленые глаза, он должен получить как голубые, так и зеленые аллели.

Однако это не обязательно означает, что оба их родителя должны быть голубоглазыми людьми.Родители могут быть кареглазыми, но каждый несет рецессивный ген, и поэтому их потомство имеет один шанс из четырех родиться с голубыми глазами.

Карликовость

У людей встречается много типов карликовости. Человека считают карликом или «маленьким человеком» , если его рост обусловлен генетическими или медицинскими факторами и он меньше четырех футов десяти дюймов. Карлики могут варьироваться от 2’8 дюймов до 4-8 дюймов, но обычно их размер составляет около 4 дюймов.Наиболее распространенный тип карликовости вызывается геном FGFR3 . Избыточное изменение и мутации этого гена могут привести к многочисленным заболеваниям, включая рак, и если ребенок унаследует ген от обоих родителей, это может привести к летальному исходу. Чтобы вызвать карликовость у ребенка, нужна только одна копия мутировавшей версии гена. По этой причине карликовость является актуальным примером полного доминирования, потому что, когда присутствует один из мутировавших генов FGFR3 , ребенок будет карликом.

Это форма наследования по доминантности.Аутосомно-доминантное наследование происходит, когда генетический признак или заболевание передается от одного родителя к их ребенку. «Аутосомный» относится к положению гена, то есть он находится на несексуальной пронумерованной хромосоме. «Доминирование» относится к тому факту, что только одна копия гена необходима, чтобы вызвать болезнь или заболевание. Это сильно отличается от рецессивных медицинских состояний и заболеваний, поскольку обе копии мутировавшего аллеля необходимы, чтобы вызвать заболевание или состояние.

Например, если родитель — карлик, а другой родитель имеет «нормальный» рост , их потомство будет либо карликами, либо людьми обычного роста. Это потому, что карликовый родитель может передать свой обычный аллель потомству или свой карликовый кодирующий аллель своему потомству. Однако у детей будет больше шансов быть обычного роста, чем у карлика.

Если два карликовых человека (Aa ) решат завести детей, их потомство все еще будет иметь шанс иметь нормальный рост, поскольку они оба могут передать обычный ген своему потомству.Тем не менее, их потомство имеет 50% шанс быть карликами, а также 25% шанс не выжить, поскольку любое потомство, которое получит две копии гена карлика, будет передаваться.

Горох Менделя

Грегор Мендель был одним из первых ученых, глубоко изучивших гены с точки зрения доминантности и рецессивности. Он наиболее известен своей работой с горохом, где он обнаружил, что некоторые особенности или черты гороха и гороха были более распространены или преобладали, чем другие.Остальные встречались гораздо реже и могли появиться только в том случае, если определенные растения были смешаны — следовательно, они являются рецессивными признаками.

Как видно на рисунке выше, доминирующими чертами растений гороха будут гладкая кожица, желтый горошек, фиолетовые цветы, надутые семенные стручки, зеленый цвет стручка, осевое положение цветов и высокие стебли. Работа Менделя помогла ответить на многие вопросы о преобладании в сравнении с рецессивными и другие вопросы по аллелям и генам в генетике.Эта работа также положила начало дальнейшим исследованиям и открытиям в генетике человека и объяснила, почему сегодня многие гены являются доминантными и рецессивными.

Узнайте больше о других типах доминирования. Приходите и присоединяйтесь к нам здесь: неполное доминирование против кодоминирования.

Дополнительная литература

Ссылки

• Bank, E. (2017). Что такое доминантный фенотип ?. Наука. https://sciencing.com/dominant-phenotype-17703.html
• Академия Хана. (2021 г.). Совместное доминирование и неполное доминирование. Ханская академия. https://www.khanacademy.org/science/in-in-class-12-biology-india/xc09ed98f7a9e671b:in-in-principles-of-inheritance-and-variation/xc09ed98f7a9e671b:in-in-non-mendelian- genetics / v / co-dominance-and-incomplete-dominance #: ~: text = In% 20complete% 20dominance% 2C% 20only% 20one, это% 20seen% 20in% 20the% 20phenotype.
• Макманус, К. (2014). Болезни. Tech Interactive. https://genetics.thetech.org/ask-a-geneticist/inheriting-dwarfism
• Люмен Обучение.(2021 г.). Законы наследования. Люмен Кандела. https://courses.lumenlearning.com/boundless-biology/chapter/laws-of-inheritance/#:~:text=Mendel’s%20law%20of%20dominance%20states,allele%20will%20be%20expressed%20exclusively.
• Робертсон, С. (2019). Генетика цвета глаз. Новости-Медицинские науки о жизни. https://www.news-medical.net/health/Genetics-of-Eye-Color.aspx
• Scitable. (2021 г.). Аллели. Scitable by Nature Education. https://www.nature.com/scitable/definition/allele-48/#:~:text=An%20allele%20is%20a%20variant,genetic%20locus%2C%20on%20a%20chromosome.& text = Аллели% 20вносят% 20to% 20% 20организмов, аллели% 20 являются% 20доминантными% 20или% 20рецессивными.
• Winchester, A. (15 мая 2020 г.). Генетика. Британская энциклопедия. https://www.britannica.com/science/genetics

© BiologyOnline.com. Контент предоставлен и модерируется редакторами Biology Online.

Доминирование (генетика) — обзор

Доказательства против традиционных механизмов генетического доминирования

Классические механизмы генетического доминирования включают эффекты мутаций на белки, кодируемые мутантными аллелями (обзор в [6]).Одним из возможных последствий точечной мутации или перестройки гена является снижение или устранение функции белка, кодируемого мутантным аллелем. В случае аутосомных генов большинство мутаций, устраняющих функцию одного аллеля, хорошо переносятся, но для отдельных генов это может привести к доминантно наследуемому заболеванию. Этот механизм, который особенно важен для развития болезни, называется гаплонедостаточностью (то есть одного функционального аллеля недостаточно для защиты от заболевания).Напротив, определенные мутации, особенно те, которые связаны с регуляторными элементами или дупликацией генов, вместо этого могут приводить к повышенной активности белка. Однако наиболее распространенный механизм с точки зрения количества пораженных индивидуумов заключается в том, что точечные мутации или небольшие перестройки (делеции или вставки), вызывающие доминантно наследуемое заболевание, имеют некоторый эффект, отличный от простой потери или повышения активности белка. Например, мутантный белок может мешать функции своего аналога дикого типа, создавая доминантно-негативный эффект.В качестве альтернативы мутантный белок может приобрести вредное свойство, не связанное с естественной функцией его аналога дикого типа, например изменение конформационного состояния, которое приводит к незаконным взаимодействиям или агрегации белков.

В случае СД1 каждый из этих традиционных механизмов генетического доминирования был рассмотрен и признан неэффективным. Точное измерение уровней белка DMPK в ткани DM1 было проблематичным. Принимая во внимание наблюдения, что мРНК DMPK от мутантного аллеля сохраняется в ядре [7], как обсуждается ниже, можно было бы ожидать, что клеточные уровни белка DMPK снижаются, и большинство данных подтверждают этот вывод [8, 9].Однако есть лишь несколько указаний на то, что частичная потеря активности DMPK может объяснить симптомы СД1. Например, нарушение мышиного гена Dmpk не смогло воспроизвести основные признаки DM1 у мышей [10, 11]. Важным исключением является то, что гомозиготные мыши с нокаутом Dmpk обнаруживают аномалии сердечной проводимости [12], и, как и вовлечение сердца в DM1, этот дефект прогрессирует [13]. Однако дефект проводимости у гетерозиготных мышей с нокаутом Dmpk , состояние, которое, скорее всего, приближалось бы к состоянию сердца человека с DM1, было легким.Кроме того, СД1 характеризуется прогрессирующим сердечным фиброзом и жировой инфильтрацией с преимущественным вовлечением специализированной проводящей ткани [14]. Подобный дегенеративный процесс не был описан у мышей с нокаутом Dmpk . Возможно, наиболее убедительным аргументом против гаплонедостаточности DMPK как основного механизма DM1 является огромное количество генетических данных, накопленных в результате генетического анализа семей с этим заболеванием. Этот анализ не смог выявить ни одно семейство DM1, имеющее точечную мутацию или делецию в DMPK или любом другом гене в локусе DM1.Учитывая, что анализ DM1 является одним из наиболее часто выполняемых генетических тестов, этот совокупный опыт указывает на то, что никакая мутация в локусе DM1, кроме увеличения количества повторов CTG в DMPK, , не может вызывать признаки DM1.

Хотя большинство исследований предполагают снижение экспрессии белка DMPK у пациентов с СД1, возможность сверхэкспрессии в определенных тканях или на определенных стадиях развития не исключена. В связи с этим следует отметить, что у трансгенных мышей, сверхэкспрессирующих человеческий DMPK, развивается мультисистемный дегенеративный фенотип [15].Хотя эти мыши демонстрируют гистопатологические доказательства миопатии и пролонгированной инсерционной активности по данным электромиографии, гистологические изменения не очень похожи на СД1 человека, а продолжительность и характер электромиографического разряда не квалифицируют его как миотонию. Кроме того, уровень сверхэкспрессии DMPK , наблюдаемый в этой трансгенной модели, намного превышает уровень, о котором сообщалось в ткани DM1. Эти данные указывают на то, что выраженная сверхэкспрессия DMPK оказывает вредное воздействие на сердечные и скелетные мышцы, но маловероятно, что эти наблюдения имеют прямое отношение к DM1 человека.

В то время как расширенный повтор не может напрямую влиять на белок DMPK, потому что он лежит за пределами кодона терминации в последнем экзоне DMPK, он может косвенно изменять продукт трансляции DMPK, если он влияет на сплайсинг в вышестоящих экзонах пре-мРНК DMPK. Однако экспансия повтора CUG не оказала заметного влияния на сплайсинг вышележащих экзонов DMPK [16]. Следует отметить, что повтор CTG в DMPK транскрибируется, но повтор CUG исключен в небольшой части транскриптов DMPK из-за нечастого события сплайсинга, в котором используется альтернативный 3′-сайт сплайсинга, расположенный ниже тракта CUG в терминале. экзон [17].При таком сплайсинге мРНК мутантного аллеля не сохраняется в ядре. Предпочтительный экспорт этих транскриптов теоретически может исказить популяцию продуктов сплайсинга DMPK, доступных в цитоплазме для трансляции. Однако нет никаких доказательств того, что это происходит, и белок, кодируемый этим продуктом сплайсинга с низким содержанием, не был обнаружен. Таким образом, нет никаких доказательств того, что экспансия повтора CTG приводит к продукции мутантного белка DMPK, который может вызывать доминантно-отрицательные эффекты или эффекты усиления функции.Взятые вместе, эти наблюдения подтверждают вывод о том, что эффекты экспансии CTG на экспрессию белка DMPK не могут обеспечить единого объяснения сложного фенотипа DM1.

Наконец, эффекты экспансии CTG на гены в локусе DM1 не ограничиваются ДМПК . Расширение повтора вызывает изменения в структуре хроматина [18]. Эти изменения, в свою очередь, приводят к частичному замалчиванию соседних генов SIX5, и DMWD [19–21].Однако этот эффект может не иметь значительного влияния на стабильные уровни мРНК SIX5 или DMWD в ткани DM1 [22]. Более того, мыши, гетерозиготные по нулевому аллелю Six5 , не могут проявлять никаких признаков DMI, кроме умеренного увеличения частоты катаракты [23, 24]. Поскольку катаракта часто встречается у инбредных линий мышей, специфичность этого эффекта неясна. Эти результаты предоставляют дополнительные доказательства против гаплонедостаточности как основного механизма, приводящего к признакам СД1.

Доминирование — основная генетическая основа гетерозиса у риса, как показал анализ Qtl с использованием молекулярных маркеров

Genetics.1995 Jun; 140 (2): 745–754.

Департамент селекции растений и биометрии, Корнельский университет, Итака, Нью-Йорк, 14853

Abstract

Набор из 194 линий F (7), полученных от подвидового скрещивания риса, показывающего сильный гетерозис F (1), был скрещен с двумя родителями. Материалы (388 линий BC (1) F (7), 194 линий F (8), два родителя, F (1)) фенотипировали по 12 количественным признакам. Всего 37 значимых QTL (LOD> / = 2.0) был обнаружен с помощью 141 маркера RFLP в популяциях BC (1) F (7). Двадцать семь (73%) локусов количественных признаков (QTL) были обнаружены только в одной из популяций BC (1) F (7). В 82% этих случаев гетерозиготы превосходили соответствующие гомозиготы. Остальные 10 (27%) QTL были обнаружены в обеих популяциях BC (1) F (7), и гетерозигота имела фенотип, попадающий между фенотипами двух гомозигот, и ни в одном случае гетерозиготы не превосходили обе гомозиготы.Эти результаты предполагают, что доминирующая комплементация является основной генетической основой гетерозиса у риса. Этот вывод был подкреплен обнаружением отсутствия корреляции между большинством признаков и общей гетерозиготностью генома и что в популяции F (8) были некоторые рекомбинантные инбредные линии, фенотипические значения которых превосходили F (1) по всем оцениваемым признакам. — результат не ожидался, если чрезмерное доминирование было основным фактором гетерозиса. Дигенический эпистаз не был очевиден.

Полный текст

Полный текст этой статьи доступен в формате PDF (991K).

Избранные ссылки

Эти ссылки находятся в PubMed. Это может быть не полный список ссылок из этой статьи.

• Ан С, Танксли СД. Сравнительные карты сцепления геномов риса и кукурузы. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1993, 1 сентября; 90 (17): 7980–7984. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Bruce AB. МЕНДЕЛОВСКАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И УВЕЛИЧЕНИЯ ЭНЕРГИИ. Наука. 1910, 4 ноября; 32 (827): 627–628. [PubMed] [Google Scholar]
• Burr B, Burr FA, Thompson KH, Albertson MC, Stuber CW.Картирование генов с рекомбинантными инбредами кукурузы. Генетика. Март 1988 г., 118 (3): 519–526. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Causse MA, Fulton TM, Cho YG, Ahn SN, Chunwongse J, Wu K, Xiao J, Yu Z, Ronald PC, Harrington SE и др. Насыщенная молекулярная карта генома риса на основе межвидовой популяции обратного скрещивания. Генетика. 1994 декабрь; 138 (4): 1251–1274. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Davenport CB. ВЫРОЖДЕНИЕ, АЛЬБИНИЗМ И ИНБРЕДИРОВАНИЕ. Наука. 1908, 2 октября; 28 (718): 454–455.[PubMed] [Google Scholar]
• East EM. Гетерозис. Генетика. 1936 июл; 21 (4): 375–397. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Edwards MD, Stuber CW, Wendel JF. Исследования локусов количественных признаков кукурузы с помощью молекулярных маркеров. I. Числа, геномное распределение и типы действия генов. Генетика. 1987 Май; 116 (1): 113–125. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Jansen RC, Stam P. Высокое разрешение количественных признаков по множеству локусов с помощью интервального картирования.Генетика. 1994 апр; 136 (4): 1447–1455. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Jones DF. Доминирование связанных факторов как средство учета гетерозиса. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1917 апр; 3 (4): 310–312. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Lander ES, Green P, Abrahamson J, Barlow A, Daly MJ, Lincoln SE, Newberg LA, Newburg L. MAPMAKER: интерактивный компьютерный пакет для построения первичных карт генетических связей экспериментальных и природных популяций. Геномика.Октябрь 1987 г., 1 (2): 174–181. [PubMed] [Google Scholar]
• Патерсон А.Х., Лендер Э.С., Хьюитт Дж. Д., Петерсон С., Линкольн С.Е., Танксли С.Д. Преобразование количественных признаков в менделевские факторы с использованием полной карты сцепления полиморфизмов длины рестрикционных фрагментов. Природа. 20 октября 1988 г., 335 (6192): 721–726. [PubMed] [Google Scholar]
• Патерсон А.Х., ДеВерна Дж.В., Ланини Б., Танксли С.Д. Точное картирование локусов количественных признаков с использованием выбранных перекрывающихся рекомбинантных хромосом при межвидовом скрещивании томатов.Генетика. Март 1990 г .; 124 (3): 735–742. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Патерсон А.Х., Дэймон С., Хьюитт Дж.Д., Замир Д., Рабинович HD, Линкольн С.Е., Лендер Е.С., Танксли С.Д. Менделирующие факторы, лежащие в основе количественных признаков томата: сравнение видов, поколений и сред. Генетика. 1991, январь; 127 (1): 181–197. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Stuber CW, Lincoln SE, Wolff DW, Helentjaris T, Lander ES. Идентификация генетических факторов, способствующих гетерозису у гибрида двух элитных инбредных линий кукурузы с использованием молекулярных маркеров.Генетика. 1992 ноябрь; 132 (3): 823–839. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Wang GL, Mackill DJ, Bonman JM, McCouch SR, Champoux MC, Nelson RJ. ПДРФ-картирование генов, обеспечивающих полную и частичную устойчивость к взрывам у устойчивых сортов риса. Генетика. 1994, апрель; 136 (4): 1421–1434. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Здесь представлены статьи из Genetics, любезно предоставленные Oxford University Press

Женская сила: новый подход к пониманию «женского доминирования» в лемурах — FullText — Folia Primatologica 2020, Vol.91, № 1

Абстрактные

Доминирование самок часто ассоциируется с лемурами. Однако среди приматологов нет единого мнения о том, как определять, измерять или объяснять женское доминирование. В этом обзоре исследуется полезность применения более широкой концепции силы для понимания интерсексуальных отношений лемуров. В этой схеме власть определяется как результат асимметрии в диадических отношениях и может быть разделена на 2 типа: доминирование и влияние.Межсексуальная асимметрия, основанная на том, что женщины обладают превосходными боевыми способностями, считается женским доминированием. Однако экономическая власть также существует, и женщины, обладающие властью, основанной на ресурсах, демонстрируют женские рычаги влияния. Кроме того, мощность имеет 4 характеристики (основание, среднее значение, количество и масштаб), которые описывают точную природу наблюдаемых явлений. В этой статье используются 4 характеристики, описанные в структуре власти, для обзора существующей литературы о «женском доминировании» для лемуров и подчеркивается важность принятия как расширенной концепции силы, так и более точного языка.Если поместить множество явлений, которые в настоящее время обозначаются одним термином «женское доминирование», в рамки власти, большая часть путаницы исчезает. Таким образом, не только переформулируется дискуссия, что облегчает попытки найти эволюционные объяснения, но и уникальность женской силы лемуров может быть определена эмпирически, а не по определению.

© 2019 S. Karger AG, Базель

Введение

Лемуры необычны тем, что самки часто доминируют над самцами [Hrdy, 1981; Веселый, 1984; Каппелер, 1993а].У большинства других приматов и млекопитающих, не являющихся приматами, самцы преобладают над самками [Ralls, 1976; Холенкамп и Энг, 2009; French et al., 2013; но см. Lewis, 2018]. Из-за того, что доминирование самок преобладает среди лемуров, было высказано предположение, что это синапоморфия клады лемуриформ [Jolly, 1984; Радеспиль и Циммерманн, 2001; Schülke and Kappeler, 2003] и многие исследователи искали уникальные эволюционные объяснения [для обзора см. Lewis, 2018]. Тем не менее, нет единого мнения о том, почему возникает доминирование женщин, потому что приматологи оспаривают природу этого явления, а также способы его изучения.Пока приматологи не придут к соглашению о том, как определять, измерять и анализировать доминирование самок, адаптивные объяснения останутся неуловимыми.

Одним из ключевых факторов, затрудняющих поиск эволюционных объяснений женского доминирования, является отсутствие консенсуса относительно того, как определить это явление. Хотя приматологи согласны с тем, что доминирование женщин существует, исследователи десятилетиями спорили об этом определении. Некоторые авторы утверждали, что доминирование самок в корне отличается от доминирования самцов, утверждая, что доминирование самок — это «… не« доминирование »в основанном на самцах павиане смысле иерархии угроз, дающей привилегии» [стр.197 в Jolly, 1984]. Другие предположили, что это то же самое, что доминирование самцов, но с самками [Wright, 1993]. Некоторые примеры того, как определяется женское доминирование, включают: (1) приоритет доступа к ресурсам [Hrdy, 1981; Jolly, 1984], (2) последовательная направленность агонизма не только в контексте кормления [Roeder and Fornasieri, 1995], (3) решительные агрессивные взаимодействия [Pochron et al., 2003] и (4) способность последовательно вызывают покорное поведение у всех мужчин в диадических взаимодействиях [Kappeler, 1993a].Признавая вариацию, относящуюся к одному термину, Радеспиль и Циммерманн [2001] предложили разделить доминирование самок на разные типы, то есть однозначное, умеренное и приоритет кормления. Они существуют по континууму от «явного агонистического превосходства… [к]… конфликтам, которые решаются реже, а самцы чаще агрессивны», независимо от контекста, до победы только в контексте кормления [стр. 181–182 в Radespiel and Zimmermann, 2001]. Однако эта классификационная система не получила широкого распространения [но см. Eichmueller et al., 2013].

Действительно, спор о женском доминировании частично проистекает из того факта, что термин «женское доминирование» используется для обозначения всех типов женской интерсексуальной власти [Lewis, 2002]. Приоритет кормления самок относится к способности самки побеждать в соревнованиях по кормлению. Этот тип силы сильно отличается от способности женщины вызывать спонтанный сигнал подчинения от мужчины в любом контексте. Женщины могут обладать обоими этими типами власти или только одним. Обозначение любого типа женской власти «женским доминированием» затемняет основной феномен, который описывается.Следовательно, исследователи, расходящиеся во мнениях относительно женского доминирования, не обязательно относятся к одному и тому же феномену. Таким образом, чтобы лучше понять женское доминирование, исследователи должны принять более всеобъемлющую концепцию власти и более точную терминологию.

Объяснениям женского доминирования также мешают исследователи, измеряющие его по-разному. Хотя проблема практического применения доминирования беспокоит всех, изучающих поведение животных [например, Bernstein, 1981; Дрюс, 1993; Lewis, 2002], измерение доминирования было особенно спорным при изучении интерсексуальных отношений у лемуров.Более того, разные методы определения доминирования могут привести к разным результатам [Lewis, 2002]. Присвоение статуса доминирования путем записи победителя в конфликте может привести к получению ранжирования, которое отличается от ранжирования, полученного при присвоении статуса в соответствии с направлением агрессии или подчинения. В самом деле, поскольку иерархии служат для уточнения распределения ресурсов и уменьшения количества споров, ожидается, что конфликты будут редкими, если статус хорошо определен. Таким образом, методы, основанные на присвоении статуса на основе конфликтов, могут фокусироваться на узком диапазоне социальной динамики.

Наконец, изучение доминирования самок у лемуров стало интеллектуально изолированным [Lewis, 2018]. Текущее понимание женского доминирования уходит корнями в бурный рост исследований по этой теме в 1980-х и 1990-х годах. В этот период приматологическая теория находилась под сильным влиянием исторического акцента на катаральные заболевания и культурных стереотипов в отношении пола [Strier, 1994; Льюис, 2018]. За прошедшие десятилетия стало доступно значительное количество новых данных о более широком разнообразии видов, более сложный статистический анализ стал нормой, возросло понимание внутривидовых поведенческих вариаций [Strier, 2017], а этологическая теория изменилась. значительно [e.г., Клаттон-Брок и Янсон, 2012; Clutton-Brock, Huchard, 2013]. Приматологи сейчас склонны сосредотачиваться на сферах власти и редко исследуют доминирование мужчин [Lewis, 2018]. Напротив, социальные взаимодействия у лемуров продолжают фильтроваться через призму женского доминирования. Следовательно, доминирование самок продолжает разделяться и отвергаться как специфическая для клады особенность [Lewis, 2018], даже несмотря на то, что оно обнаруживается у других приматов, других млекопитающих и других позвоночных [Ralls, 1976; Смит, 1982; Веселый, 1984; Райт, 1993; Данэм, 2008 г .; Холенкамп и Энг, 2009; French et al., 2013; Льюис, 2018].

Структура власти

Льюис [2002] представил более широкую структуру власти, которая объединяет концепции социальных наук с концепциями этологии (рис. 1). Сама по себе это не эволюционная структура. Вместо этого он помогает решить многие проблемы, мешающие изучению женского доминирования, путем объединения различных определений в единую структуру и облегчает межвидовые сравнения, предоставляя точную терминологию. Это разъяснение — необходимый шаг в попытках найти эволюционные объяснения.Важно отметить, что эта структура приводит к новым предсказаниям и возвращает изучение доминирования самок у лемуров в более широкую этологическую литературу [Lewis, 2018].

Рис. 1.

Схема силового каркаса.

В этой структуре общий термин «власть» — это феномен, который возникает из-за асимметрии в диадических отношениях (то есть это промежуточная переменная [Hinde and Datta, 1981]). Власть определяется четырьмя характеристиками, то есть базой, средствами, количеством и масштабом (Таблица 1), которые, в свою очередь, обсуждаются ниже.Основа власти объясняет источник силы — другими словами, особую асимметрию, которая заставляет одного человека иметь возможность влиять на другого. Существуют две разные основы власти: доминирование и рычаги воздействия. Доминирование — это сила, основанная на боевых способностях, и ее можно подразделить на 2 типа, поскольку асимметрия в способности применять силу может быть внутренней или производной. Например, когда человек увеличивает свои боевые способности, прибегая к помощи партнера по коалиции, эта база силы обозначается как производное доминирование (рис.2). Обратите внимание, что доминирование относится к способности влиять на другого из-за асимметрии основных физических способностей к принуждению, а не к фактическому применению силы. С другой стороны, рычаги воздействия — это экономическая мощь, то есть власть, основанная на ресурсах (или услугах), которые нельзя использовать силой [Hand, 1986; см. также «гипотезу асимметрии затрат» в Dunham, 2008]. Кредитное плечо основывается на концепции, согласно которой на власть влияют «рыночные эффекты», то есть влияние спроса и предложения на товар или услугу [Noë et al., 1991; Ноэ и Хаммерштейн, 1994, 1995]. Таким образом, асимметрия внутри диады в потребности в неотъемлемом ресурсе или услуге может быть основой власти.

Таблица 1.

Терминология, используемая в структуре власти, которая может стандартизировать и переосмыслить власть в нечеловеческих обществах.

Рис. 2.

Коалиции обладают потенциалом как для доминирования, так и для усиления влияния. a Индивидуум A получил доминирование в своих отношениях с B из-за своей коалиции с C, коалиция A + C приводит к более высокой боевой способности над B.В то же время, C имеет рычаги влияния в отношениях с A, потому что A зависит от него для коалиции (A + C) против B. Степень влияния C на A может варьироваться в зависимости от рыночных эффектов. Если A нужен партнер по коалиции для достижения производного доминирования над B, но только C доступен в качестве потенциального сотрудника, то C имеет существенные рычаги влияния в своих отношениях с A. C может использовать это влияние над A, отказываясь сотрудничать. A, вероятно, будет стимулировать сотрудничество C, предоставляя C преимущества, такие как уход. b Однако, если доступно несколько потенциальных партнеров по коалиции, то A не так сильно зависит от C, чтобы сформировать коалицию против B (коалиции A + D и A + E также возможны). У C не так много рычагов влияния на A, потому что A меньше зависит от C, а A вряд ли обеспечит такой же уровень стимулов для C «услуги сотрудничества».

Помимо различения основ власти, структура власти подчеркивает важность различения различных средств власти.«Средство» относится к тому, как выполняется мощность. Агрессия (то есть применение силы) часто используется как средство власти, независимо от того, является ли основа власти господством или рычагом воздействия. Самка может использовать рычаги воздействия (базу), используя агрессию (средства), чтобы получить приоритет доступа к ресурсам (объем). Однако агрессия — это лишь один из многих способов достижения индивидуальной цели. Влиятельные люди также могут влиять на поведение другого за вознаграждение или просто отказываясь действовать (рис.2). Например, самка может использовать рычаги воздействия, отказываясь спариваться с самцом [Lewis, 2002]. Точно так же партнер по альянсу может использовать рычаги влияния, решив не предлагать коалиционную поддержку (рис. 2а). Эти более тонкие способы власти не всегда принимаются во внимание в традиционной, более узкой структуре доминирования, которая подчеркивает агонистические взаимодействия. На протяжении десятилетий приматологи выражали озабоченность по поводу смешения доминирования и агрессии [Rowell, 1974; Бернштейн, 1981]. Расширяя парадигму «доминирования», чтобы включить другие инструменты власти помимо агрессии, система Льюиса [2002] обеспечивает альтернативный подход к изучению силы в поведении животных.

В то время как основа — это исходная асимметрия, которая приводит к власти, а средство — это инструмент власти, величина власти относится к вероятности выигрыша в конфликтах в различных контекстах. Обратите внимание, что термин «победа» используется здесь для обозначения любого результата власти, а не для того, «решено» ли взаимодействие [когда один человек в агонистическом взаимодействии подчиняется: Pereira and Kappeler, 1997]. Человек может обладать большей властью в одном контексте, чем в другом.Например, самка может вытеснять самца А 100% времени в контексте кормления и только 60% времени в контексте отдыха. Напротив, она могла бы вытеснить мужчину B в 90% случаев во всех контекстах. В этом примере у самки больше силы в контексте кормления, чем в контексте покоя в ее отношениях с самцом А. В контексте кормления у нее больше силы в своих отношениях с самцом А по сравнению с самцом Б. Однако в состоянии покоя у нее больше власти в отношениях с мужчиной B, чем с мужчиной A.Таким образом, согласно структуре власти, измерение количества власти имеет решающее значение для понимания диадических отношений, поскольку оно учитывает тот факт, что власть иногда может быть ситуативной. Власть во всех контекстах отличается от власти только в ограниченных контекстах. Более того, наличие полной (100% времени) мощности отличается от большей вероятности (> 50% времени) победы.

Последняя характеристика власти, т.е. размах, характеризует результат асимметрии в диаде.Он описывает конкретные последствия, которые более могущественный человек может вызвать у менее влиятельного человека, такие как терпимость, совокупление и сигнал покорности. Фактически, «формальное доминирование» де Ваала [1986] относится к размаху власти [Lewis, 2002]. Некоторые люди способны вызывать асимметричный уход в результате своей силы. Например, новорожденные младенцы дают бабуину [Henzi and Barrett, 2002] и сифаку [Lewis, 2010] матери рычаги для получения большего ухода, чем самки без новорожденных.Другие люди демонстрируют силу, будучи способными вызывать мирный контакт после конфликтов [например, кольцехвостые лемуры: Palagi and Norscia, 2015; Сифака Верро: Palagi et al., 2008]. Исследователи часто объединяют объем и силу в одну категорию и просто фиксируют, привело ли взаимодействие к победе или поражению. Этот метод, однако, объединяет различные характеристики власти и затуманивает явление. Виттиг и Бош [2003], например, проанализировали количество и масштабы по отдельности и обнаружили, что способность вызывать примирение у шимпанзе варьируется в зависимости от контекста.Точно так же средства и объем комбинируются, когда исследователи анализируют агрессию и подчинение как агонистические столкновения, даже если матрицы агрессии и подчинения могут различаться [например, Norscia and Palagi, 2015].

Женская сила у лемуров

Если поместить «женское доминирование» в более широкий контекст власти, большая часть разногласий по поводу природы явления исчезнет. Термин следует заменить на «женскую власть», если не поняты основы власти. Вид следует называть доминирующим самками только в том случае, если самки обладают большей способностью применять силу, чем самцы.Если, с другой стороны, основа женской власти является неотъемлемым ресурсом, то феномен «женского доминирования» лучше назвать «женским рычагом» [Lewis, 2002]. Например, многие виды лемуров являются мономорфными [Kappeler, 1990b] и, таким образом, скорее демонстрируют влияние самок, чем доминирование самок. У других видов, таких как индри ( Indri indri ), самки крупнее самцов [Smith and Jungers, 1997; Powzyk, 1998], и термин женское доминирование действительно может точно описывать лежащий в основе феномен.Кроме того, термины «женская власть», «женское доминирование» и «женский рычаг» следует использовать только тогда, когда все взрослые женщины имеют власть над всеми взрослыми мужчинами. Власть диадична, и эти термины следует понимать как сокращение интерсексуальных диадических отношений у вида [Lewis, 2002]. Термин «силовые структуры, ориентированные на женщин» можно использовать, когда власть не полностью зависит от пола [Lewis, 2018].

Другие аспекты женской власти освещаются с помощью этой структуры. Например, приоритет кормления самок относится к количеству силы самки (потому что он ограничен только одним контекстом: кормлением), в то время как однонаправленные покорные сигналы самцов самкам подпадают под сферу влияния самок (потому что они относятся к результату независимо от контекста).Хотя как приоритет женщин в доступе к ресурсам в контексте кормления, так и способность вызывать подчиненные сигналы от мужчин могут происходить вместе (получение подчиненных сигналов в контексте кормления), эти характеристики власти также могут проявляться независимо. Они могут быть основаны на асимметрии интерсексуальных боевых способностей, или они могут быть основаны на использовании рычагов, полученных из ограниченных возможностей для спаривания. Некоторые виды могут даже иметь как доминирование самок, так и влияние самок. Два вида, две популяции или две самки могут иметь одну и ту же основу силы, но другие характеристики силы могут отличаться.Точно так же виды, популяции или диады могут демонстрировать одинаковые средства, количество и объем власти, но различаться в зависимости от того, какая асимметрия служит основой власти.

Например, сифака Верро ( Propithecus verreauxi ), как сообщается, является «доминантным среди женщин» [Richard, 1987; Брокман, 1994, 1999; Кубздела, 1997]. В Специальном заповеднике Беза Махафали сифака мономорфны [Richard et al., 2000], тогда как в лесу Киринди самки значительно крупнее самцов [Lewis and Kappeler, 2005].Размер тела может быть одним из важных факторов, определяющих способность человека физически принуждать другого. Несмотря на то, что некоторые женщины в Беза Махафали могут преобладать над мужчинами, предположительно из-за мономорфизма, не каждая женщина обладает большей способностью применять силу, чем мужчины. В результате сифака в Беза Махафали может демонстрировать влияние женщин, а не женское доминирование как таковое (хотя термин «власть» предпочтителен до тех пор, пока не будет определена основа власти). Напротив, в лесу Киринди большинство женщин крупнее мужчин, и, следовательно, «доминирование» может быть правильным отображением женской силы в этой популяции.Тем не менее, термин «женское доминирование» все еще может быть проблематичным, потому что некоторые исключения из предвзятого женского полового диморфизма встречаются в Киринди Форест [Lewis and Kappeler, 2005] и потому что на боеспособность, вероятно, влияет не только размер тела (например, размер собаки, ловкость, сила и андрогены).

Применение Power Framework

Теоретическая основа особенно полезна, когда ее можно точно применить к эмпирическим данным. Чтобы проиллюстрировать полезность модели власти для понимания феномена, известного как «женское доминирование», в этом разделе исследуются некоторые примеры того, как эта структура может быть применена к социальной динамике лемуров.Эти примеры демонстрируют, как структура выходит за рамки изменения номенклатуры, чтобы предоставить альтернативную концепцию межсексуальных властных отношений. Кроме того, следующий раздел иллюстрирует объяснительную силу структуры, то, как 4 характеристики мощности могут быть реализованы, и некоторые из возникающих новых прогнозов. Обратите внимание, что этот обзор не оценивает обоснованность конкретных непосредственных или конечных причин женской интерсексуальной власти. Определяя власть как диадическую, структура хорошо поддается приближенным объяснениям, но не имеет эволюционного фокуса.Вместо этого цель этого обзора — показать, как применение модели власти к лемурам (1) приводит к переосмыслению феномена женского доминирования и (2) способствует поиску эволюционных объяснений.

База

Чтобы определить основу женской интерсексуальной силы, исследователи должны установить источник асимметрии в диаде. Доминирование можно измерить, записав переменные, которые влияют на то, различаются ли мужчины и женщины в их способности применять силу.Боевые способности, вероятно, являются результатом суммы различных характеристик, таких как масса тела, размер собаки и ловкость. У многих видов лемуров эти признаки можно относительно легко измерить, отловив животных. Методы измерения кредитного плеча зависят от ресурса, на котором основана власть. Например, соотношение полов в популяции, степень эстральной синхронности и продолжительность течки могут указывать на то, могут ли самки иметь рычаги воздействия, основанные на их способностях предлагать возможности для спаривания [Lewis, 2018].Таким образом, измерение левериджа также требует измерения спроса и предложения на неотъемлемый ресурс. Например, знания дают рычаги воздействия только тогда, когда они одновременно ценны и асимметричны. Кроме того, хотя рычаги воздействия основаны на ресурсах, они отличаются от социально-экологической концепции конкуренции за ресурсы. Поскольку продовольственные ресурсы обычно можно забрать силой, они не являются источником власти, основанной на рычагах. Если, однако, к пище можно получить доступ только с помощью навыка, который не является обычным для населения, то навык обработки пищи может быть источником воздействия, а сама пища — нет.

Боевые способности

Масса тела может быть хорошим показателем боевых способностей [Clutton-Brock, 1985], а изменения массы тела могут привести к изменениям в интерсексуальной силе. Например, Marolf et al. [2007] сообщил, что один самец венценосного лемура ( Eulemur coronatus ), который имел избыточный вес и был крупнее, чем его одноклассница, доминировал над ней, в то время как другие самцы в исследовании подчинялись самкам. Когда этот самец похудел, самка стала к нему более агрессивной.Как обсуждалось выше, самки сифаки Верро в лесу Киринди большую часть года имеют значительно большую массу тела, чем самцы [Lewis and Kappeler, 2005]. Таким образом, доминирование самок в популяции леса Киринди является хорошей возможностью. Если предвзятый женский половой диморфизм является основой женского доминирования, властные отношения, вероятно, будут динамичными из-за резкой потери веса в сухой сезон. В засушливый сезон сифака мономорфны [Lewis and Kappeler, 2005], и их доминирование в качестве основы силы менее вероятно.Несмотря на это колебание массы тела, женская сила сохраняется в течение всего года [Lewis, 2004]. Длина клыков в этой популяции мономорфна [Lewis, unpubl. данные]. Таким образом, сифака леса Киринди может демонстрировать влияние женщин в дополнение к сезонному доминированию женщин.

Таким образом, новые прогнозы относительно женской власти могут быть разработаны на основе структуры власти. Например, предполагая, что доминирование женщин не может происходить круглый год из-за сезонного мономорфизма, одна из результирующих гипотез состоит в том, что сифака женского пола Верро демонстрирует интерсексуальную силу, основанную на рычаге влияния.Таким образом, следствием структуры власти является то, что исследователи направлены на поиск источника рычага воздействия, такого как оплодотворяемое яйцо [Hand, 1986; Lewis, 2002], соотношение полов [Noë et al., 1991] или зависимость от коалиции [Lewis, 2002] (рис. 2a). Более того, поскольку база мощности может меняться в зависимости от сезона, можно предсказать, что одновременно изменятся и другие характеристики мощности. Например, объем власти может быть уменьшен по мере уменьшения доминирования женщин, или количество власти может стать более зависимым от контекста, или средства власти могут измениться.

Оплодотворяемое яйцо

Репродуктивный цикл и внутренняя беременность самок млекопитающих приводят к асимметриям, характерным для интерсексуальных диад. Количество яйцеклеток, доступных для оплодотворения в любой момент времени, у большинства лемуров весьма ограничено, и, таким образом, наличие оплодотворяемой яйцеклетки может быть источником воздействия [Hand, 1986; Льюис, 2002]. Многие исследователи сообщают, что сила самок у лемуров начинается только в период полового созревания [например, кольцехвостые лемуры: Pereira, 1993; Sauther, 1993; мышиные лемуры: Hohenbrink et al., 2015]. Выбор времени для этой смены силы предполагает, что способность самки увеличивать репродуктивный успех самца посредством оплодотворения яйцеклетки является основой силы. Например, самки сифаки Верро могут стать сексуально активными уже в 3-летнем возрасте [Richard et al., 2000], но они не становятся репродуктивно зрелыми до 5-летнего возраста [Lawler, 2003], поскольку потомство более молодых самок обычно не выживает. [Ричард и др., 2000]. Следовательно, хорошим тестом на способность самок использовать оплодотворяемую яйцеклетку [Hand, 1986] является сравнение самок в возрасте 3–4 лет и женщин в возрасте> 5 лет, чтобы определить, отличаются ли их отношения с самцами.Например, если самцы подчиняются самкам до репродуктивной зрелости, оплодотворяемое яйцо, вероятно, не является источником женской силы, которая вызывает подчинение самцов. Поскольку размер тела меняется с возрастом, контроль диморфизма размеров тела в диаде важен при определении того, есть ли у самки рычаги воздействия на оплодотворяемую яйцеклетку: ожидается, что самцы будут покорными только самкам в возрасте 5 лет и старше, независимо от различий в размерах. Действительно, Войт и др. [в печати] обнаружил, что репродуктивная зрелость самки (основа = оплодотворяемая яйцеклетка) определяет направление подчинения (область действия) в интерсексуальных диадах сифака и что диадический диморфизм (основа = способность к борьбе) влияет на подчинение (область действия) только для незрелых самок.

Важно отметить, что не все брачные возможности равны. Младенцы, рожденные от первородящих, имеют более низкую вероятность выживания [например, Jarcho et al., 2012]. Следовательно, получение потомства от более старых и опытных самок может быть предпочтительным у нечеловеческих приматов. Структура власти предсказывает, что влияние женщин зависит от ценности ресурса [Lewis, 2002]. Действительно, самки лемуров мышей ( Microcebus murinus и M. lehilahytsara ) без опыта размножения побеждают меньше межполовых конфликтов, чем опытные самки [Hohenbrink et al., 2015]. Точно так же в сифаке Верро влияние самки более последовательно выражается после того, как у самки есть ребенок, переживающий отлучение от груди [Войт и др., В печати].

Исследователи ранее изучали развитие отношений доминирования у лемуров. В соответствии со структурой власти, у кольчатых лемуров доминирование молоди определяется весом, а не полом ( Lemur catta ) [Pereira, 1993; см. также Meredith, 2018]. Однако новые прогнозы могут быть получены на основе структуры власти.Например, у видов, демонстрирующих доминирование самок, ожидается, что самка станет более могущественной, чем самцы, когда она достигнет большей способности использовать силу, например, когда она станет больше самцов. Поскольку размер самцов варьируется, ожидается, что самки будут в первую очередь доминировать над более мелкими самцами, а в последнюю — более крупными. Напротив, если женская интерсексуальная сила — это не женское доминирование, а, скорее, женское влияние, основанное на ее репродуктивной зрелости, ожидается, что женщина станет более могущественной, чем все мужчины примерно в одно и то же время.

Соотношение полов

Коричневый, краснолобый и красный лемуры ( Eulemur spp.) Озадачили приматологов из-за отсутствия у них зависимости от пола [Sussman, 1975; Перейра и др., 1990; Каппелер, 1993а; Перейра и МакГлинн, 1997; Gerson, 2000]. Однако некоторые данные предполагают, что соотношение полов может влиять на динамику силы у этих видов. Например, Перейра и Каппелер [1997] исследовали как решенные, так и нерешенные конфликты в диадах краснолобых лемуров ( E. rufifrons ).Состав группы изменился во время исследования, и в результате соотношение полов взрослых изменилось с 3: 3 до 5: 3. С увеличением количества самцов в группе процент решенных конфликтов, выигранных самцами, уменьшался, в то время как количество побед самок одновременно увеличивалось. Roeder и Fornasieri [1995] также наблюдали подобное изменение направленности агонизма с изменением группового состава у бурых лемуров ( E. fulvus mayottensis ). Таким образом, соотношение полов может быть основой власти у этих видов, особенно если изменения в соотношении полов приводят к изменениям в предложении и спросе на услуги, которые лучше всего могут быть предоставлены конкретным полом [Lewis, 2004].

Соотношение полов также играет важную роль в динамике силы бамбукового лемура. Waeber и Hemelrijk [2003] обнаружили, что бамбуковые лемуры Lac Aloatra ( Hapalemur aloatrensis ) по существу мономорфны и имеют социальные группы с различным соотношением полов. Тем не менее, самки побеждали в большинстве конфликтов при кормлении, в 83% взаимодействий получали спонтанное подчинение, и противоположный пол больше ухаживал за ними. Если соотношение полов является основой интерсексуальной силы самок бамбукового лемура, то можно предсказать, что эти результаты были самыми сильными в группах с предвзятым соотношением полов.

Расширяя понятие власти до «рыночных эффектов», можно получить новый набор прогнозов. Например, ожидается, что люди будут пытаться манипулировать соотношением полов в свою пользу, поощряя или препятствуя членству в группах [например, sifaka Verreaux: Lewis, 2008], изменяя соотношение полов при рождении [например, мышиные лемуры: Perret, 1996] или даже детоубийство. [Hrdy, 1979]. Точно так же самки могут влиять на спрос и предложение возможностей спаривания на рынке спаривания, регулируя эстральную синхронность [Pereira, 1991].Было показано, что предложение влияет на социальную динамику интерсексуалов у лемуров; доминирующий самец сифака Верро, живущий в группах, состоящих из нескольких мужчин, например, испытывает иные отношения с женщинами, чем мужчины в группах с одним мужчиной [Lewis, 2004]. Кроме того, прогнозируется, что группы или группы населения с предвзятым отношением полов к мужчинам будут демонстрировать большее влияние на женщин. Примечательно, что у многих лемуров соотношение полов смещено в сторону самцов [Jolly, 1984; Ричард, 1987; ван Шайк и Каппелер, 1993, 1996; Каппелер, 2000; Норшиа и Паладжи, 2008].В то время как большинство популяций сифака Верро демонстрируют предвзятое отношение полов к мужчинам, популяция анкоацифака в национальном парке Киринди Митеа предвзята к женщинам [Leimberger and Lewis, 2017], и ожидается, что влияние женщин на соотношение полов будет отличаться на этом участке.

Партнеры по коалиции

Другой интересный аспект некоторых обществ Eulemur заключается в том, что взрослые вмешиваются в конфликты [Pereira and Kappeler, 1997; Перейра и МакГлинн, 1997; Roeder et al., 2002]. Примерно половина всех полиадических конфликтов краснолемуров связана с вмешательством самцов на благо самок [Pereira and Kappeler, 1997].Когда самцы выступают от имени самок, самки имеют производное доминирование [sensu Lewis, 2002] (рис. 2a). Eulemur не демонстрирует половой диморфизм в размере тела [Kappeler, 1990b]. Таким образом, на интерсексуальную власть у этих видов могут влиять больше коалиции, чем индивидуальные боевые способности. У ценных партнеров по коалиции есть рычаги воздействия, потому что они являются важным ресурсом [Lewis, 2002] (рис. 2a). Мужская интерсексуальная власть у этого вида может проистекать из того, что женщины являются ключевыми партнерами по коалиции.Различия в ценности партнеров по коалиции могут помочь объяснить, почему власть у красно-коричневых и коричневых лемуров так непостоянна. Из-за полового мономорфизма иногда мужчина может быть лучшим партнером по коалиции, чем женщина, но иногда женщина может быть лучшим партнером по коалиции. Более того, спрос и предложение потенциальных партнеров по коалиции могут влиять на власть [Noë, 1990; Noë et al., 1991] (рис. 2б). Отсюда вывод о том, что интерсексуальная сила меняется в зависимости от соотношения полов [Roeder and Fornasieri, 1995; Pereira and Kappeler, 1997] поддерживает гипотезу о том, что рыночные силы влияют на отношения между мужчинами и женщинами в Eulemur .

Более широкая концепция власти приводит к новому набору предсказаний об отсутствии зависимости от пола у красно-лобных и коричневых лемуров. Например, ожидается, что ценные партнеры по коалиции будут получать мирный контакт после конфликтов больше, чем когда отношения менее ценны [например, sifaka Верро: Palagi et al., 2008; кольцевидные лемуры: Palagi, Norscia, 2015]. Действительно, примирение коричневого лемура не зависит от пола [Norscia and Palagi, 2011]. Эта способность побуждать к примирению еще больше усиливается в сочетании с другими основами власти, например, когда спрос на партнеров по коалиции высок.

Знания и социальная позиция

Экспериментальное исследование кольчатых лемуров с использованием анализа социальных сетей демонстрирует, что сила человека меняется, когда он получает новую информацию и часто отображает эти знания [Kulachi et al., 2018]. Анализ социальных сетей также показал, что некоторые общества приматов демонстрируют эмерджентное свойство, благодаря которому ключевые люди занимают влиятельные должности независимо от ранга [Flack and Krakauer, 2006; Beisner et al., 2016].В этом случае социальное положение — это основа власти, проистекающая из асимметрии престижа (иногда называемой предоставленной властью, властью консенсуса или авторитетом). Хотя вышеупомянутые исследования не изучали женскую интерсексуальную силу, они демонстрируют, как рычаги воздействия могут возникать из различных источников. Структура власти позволяет включить новое понимание власти в исследования «женского доминирования» у лемуров.

Средние

Чтобы измерить средства женской интерсексуальной силы, исследователи должны регистрировать любое поведение, которое позволяет женщине проявлять свою силу.Агрессия — наиболее очевидный инструмент власти. Однако самые влиятельные люди могут не быть самыми агрессивными людьми в группе [Rowell, 1974; Бернштейн, 1981; Льюис, 2002]. Люди также могут использовать другие средства, такие как истерики, для достижения результатов [например, бонобо: Vervaeke et al., 2000]. Отсутствие определенных форм поведения также может указывать на средства женской власти, потому что люди могут утверждать власть, отказываясь действовать. Кроме того, результатов можно достичь с помощью вознаграждений или поощрений (рис.2; c.f. биологические рынки: Ноэ и Хаммерштейн, 1994, 1995]. Следовательно, тонкое поведение, которое может быть видоспецифичным, поведение других людей, указывающее на отказ от действий, и вознаграждения являются важными, но часто игнорируемыми индикаторами власти.

Roeder and Fornasieri [1995] исследовали средства силы в экспериментах с коричневыми лемурами в неволе. Они обнаружили, что не все женщины имеют приоритет в доступе к ресурсам над всеми мужчинами. Когда женщины имели приоритет над мужчинами, они не использовали средства агрессии (хотя авторы не рассматривали средства, используемые женщинами).Напротив, самцы часто использовали агрессию, чтобы получить приоритет над ценным ресурсом. Таким образом, одно половое различие в силе в данном случае есть половое различие в средствах. Аналогичным примером полового различия в средствах власти является обнаружение того, что молодые самки кольцевидных лемуров используют средства агрессии больше, чем молодые самцы [Pereira, 1993].

Однако агрессия — лишь один из инструментов власти (рис. 1). Другие поведенческие средства часто не упоминаются в исследованиях интерсексуальной власти.Структура власти подчеркивает, как другие способы реализации власти упускаются из виду в традиционной парадигме доминирования. Феромоны могут быть еще одним средством питания лемуров. Génin et al. [1996] обнаружили, что сенсорные сигналы самок препятствуют сезонному откорму у самцов лемуров серых мышей. Они предположили, что это социальное торможение набора веса является результатом «женского доминирования». Социоэндокринология, таким образом, может оказаться важным методом измерения средств власти лемуров [ср. Петти и Дреа, 2015].

Сумма

Чтобы оценить объем власти, исследователям необходимо определить вероятность достижения желаемых результатов в определенных контекстах. Многие исследователи в настоящее время измеряют силу лемуров, записывая выигрыши и проигрыши. Например, Каппелер [1990a] изучал контекст интерсексуальных агонистических взаимодействий у кольчатых лемуров. Он обнаружил, что процент побед женщин над мужчинами колеблется от 60 до 100% в зависимости от контекста. Его данные показывают, что самки кольцевидных лемуров обладают наибольшей силой в сексуальном, обонятельном и ухаживающем контекстах и ​​наименьшей силой в контексте агонизма.Напротив, Hohenbrink et al. [2016] обнаружили, что самки лемуров мышей ( M. murinus и M. lehilahytsara ) побеждают в большинстве межполовых конфликтов независимо от контекста, но на частоту конфликтов влияет сезон размножения. Этот тип сезонного изменения может отражать изменение количества (контекст спаривания) или базы (возможности спаривания) власти или и того, и другого. Это различие можно исследовать, определив, испытывают ли не репродуктивные особи сезонные изменения.

Pochron et al. [2003] исследовал степень зависимости «женского доминирования» от контекста в сифаке Милна-Эдварда ( P. edwardsi ). Они продемонстрировали, что сифака Милна-Эдварда женского пола обладают большей силой, чем мужчины, показав, что процент побед женщин был выше, чем у мужчин, независимо от контекста. Однако сумма варьировалась в зависимости от контекста. Самки выиграли 100% агрессивных взаимодействий во время аллогруминга, но только 80% во время взаимного ухода. Таким образом, сифака женского пола Милн-Эдвард имеет меньшее количество энергии при взаимном уходе, чем во время однонаправленного ухода.В своем анализе авторы не делали различий между тем, когда человек дает и когда получает уход. Одно из прогнозов, основанное на структуре власти, состоит в том, что женщины имеют меньшее количество энергии при уходе за телом, чем при уходе за ним. Предполагается, что женщины будут обладать большей силой, когда они получают уход, потому что получение ухода указывает на то, что они в первую очередь способны вызвать это поведение ухода. Авторы также обнаружили, что количество энергии зависит от используемой мощности.Например, агрессия без вытеснения была более успешной, чем агрессия замещения (85% побед против 93%).

Сфера действия

Исследователи часто демонстрируют размах власти, исследуя подчиненные сигналы. Фактически, общий метод регистрации конфликтов как решенных или нерешенных, основанный на том, демонстрирует ли один человек покорное поведение [Pereira et al., 1990; Перейра и Каппелер, 1997; Pereira, 2006] — полезный подход для исследования масштабов власти. Однако, когда для определения того, разрешен ли конфликт, используется только покорное поведение, тогда будет записываться только подмножество властных взаимодействий, потому что различия в силе могут привести не только к покорности.Дополнительные формы поведения, которые традиционно не исследовались под эгидой власти, также важны для понимания динамики власти лемуров. Такие услуги, как уход, бдительность, уход за младенцами и территориальная защита, могут быть измерены, чтобы определить, могут ли женщины спровоцировать подобное поведение у мужчин в результате асимметрии власти [Lewis, 2004]. Способность руководить групповым движением и заставлять других следовать [Erhart and Overdorff, 1999; Jacobs et al., 2011] также является сферой власти.

Исследования лемуров согласуются с идеей о том, что возможности человека не ограничиваются подчинением.Асимметрия власти может вызвать асимметрию аффилиативного поведения [Lewis, 2002]. Сифака Верро ухаживает вверх по иерархии [Lewis, 2010], следовательно, мужчины больше ухаживают за женщинами. У кольчатых лемуров подчиненные особи приветствуют и ухаживают за более высокопоставленными особями чаще, чем они получают такое поведение [Nakamichi and Koyama, 1997], а хорошо осведомленные лемуры получают больше ухода [Kulachi et al., 2018]. Асимметрия власти может также привести к тому, что некоторые лемуры будут чаще руководить групповым движением, потому что члены группы больше следуют за ними [Erhart and Overdorff, 1999; Jacobs et al., 2011]. Другими словами, лемуры способны вызывать ряд различных форм поведения (подчинение, приветствие, уход и следование) как следствие силы.

В дополнение к изучению объема внутри вида, различия в поведении можно сравнивать между видами, чтобы определить межвидовые вариации в объеме власти [например, Norscia and Palagi, 2015]. Например, сифака Верро и шелковистая сифака ( P. Candidus ) различаются по своей силе. Оба вида сифаки демонстрируют приоритет кормления самок (т.е., большое количество энергии в контексте кормления), и оба вида передают подчинение схожей вокализацией. Болтовня в сифаке Верро носит однонаправленный характер [Richard and Heimbuch, 1975] и часто спонтанный [Kraus et al., 1999], что указывает на то, что это формальный сигнал статуса [sensu de Waal, 1986; Льюис и ван Шайк, 2007; Льюис, 2019]. В отличие от этого, у шелковистой сифаки стрекот-визг издается не спонтанно, а только в ответ на агрессию [Erik R.Патель, чел. общ.]. Следовательно, сифака Верро обладает большей властью, чем шелковистая сифака, потому что сифака Верро может вызывать спонтанное подчинение [см. Также сигналы подчинения: Flack and de Waal, 2007; Льюис, 2019]. Кольцевидные лемуры, как сифака Верро, имеют очень ритуализированный сигнал подчинения (призыв ссоры), который иногда издается без провокации [Jolly, 1966; Pereira and Kappeler, 1997] и, таким образом, считается формальным сигналом статуса. Напротив, черно-белые лемуры с ершами ( Varecia variegata ) даже не демонстрируют сигналов подчинения [Overdorff et al., 2005]. Таким образом, масштабы силы самок у лемуров-лемуров значительно отличаются от размаха силы у шелковистой сифаки, сифаки Верро и кольцехвостых лемуров.

Важно прояснить, как средства, сумма и масштабы в структуре власти соотносятся с методологией решимости / нерешительности, рекомендованной Перейрой и его коллегами [Pereira et al., 1990; Перейра и Каппелер, 1997; Перейра, 2006]. Используя свой метод, исследователи оценивают, включает ли конкретное диадическое взаимодействие агрессивное, покорное и / или нейтральное поведение.Конфликты, включая покорное поведение только одного человека (например, один человек агрессивен, а другой покорный, или один человек нейтрален, а другой покорный), называются «решенными», тогда как конфликты, не отвечающие этому критерию, называются «нерешенными» ( например, агрессивно-агрессивный, агрессивно-нейтральный и покорный-покорный). Таким образом, конфликт разрешается, когда у человека есть возможность вызвать подчинение (за исключением встреч сабмиссив-сабмиссив). Исследователи, использующие этот метод, обычно объединяют взаимодействия агрессивно-покорное и нейтрально-покорное в единую категорию решимости, которая объединяет то, как достигается сила (средства) с результатом власти (сфера действия).Таким образом, хотя этот метод дает важное описание конфликта, он скрывает как поведение двух участников (рис. 1), так и потенциально значимые вариации.

Как видно из этого ограниченного обзора, исследователи лемуров уже измерили многие аспекты силы. Однако это исследование было неполным. Например, исследование Дигби и Каленберга [2002] о «доминировании самок» у голубоглазых черных лемуров ( E. macaco flavifrons ) является типичным, демонстрируя величину силы самок, исследуя процент решенных взаимодействий при кормлении. и контексты без кормления.Каппелер [1996] исследовал основы женской силы в своем исследовании диморфизма стрепсериновых собак и предположил, что «женское доминирование» у лемуров не основано на боевых способностях. Эти исследования дают прекрасное представление об интерсексуальной власти, но они ограничены, поскольку не исследуют другие характеристики власти. Поэтому найти эволюционное объяснение интерсексуальной способности самок у лемуров сложно, пока не будет понятна вся природа этой силы. Действительно, сила самок сильно варьируется у разных лемуров [Radespiel and Zimmermann, 2001; Eichenmueller et al., 2013; Hohenbrink et al., 2016] и могли возникнуть по разным причинам у разных видов.

Различия в популяциях и между близкородственными видами могут объяснить жаркие споры о том, как определять «женское доминирование». Несоответствие на самом деле может быть результатом фундаментально различных явлений. Например, Саутер [1993; Sauther et al., 1999] утверждает, что «доминирование самок» у кольчатых лемуров относится к комбинации агрессии самок по отношению к самцам, приоритета доступа к ресурсам и лидерства в групповом движении, а Overdorff et al.[2005] предполагают, что этот тип женской силы может проявляться только у кольцехвостых лемуров. Это утверждение о видовых различиях хорошо иллюстрируется сравнением Каппелера [1993a, b] трех видов лемуров, т. Е. Кольцевидных лемуров, венценосных лемуров и краснолобых лемуров. В конечном итоге он показал, что из трех видов самки кольцевидных лемуров обладают наибольшей властью над самцами, потому что самки кольцевидных лемуров выигрывают 100% конфликтов с самцами, как было определено путем подчинения. Самки венценосных лемуров обладают большей силой, чем самки краснолобых лемуров, потому что (1) коронованные лемуры регулярно проявляли покорное поведение самцов, что было редкостью у краснолобых лемуров, и (2) только половина конфликтов оставалась нерешенной, а не разрешенной. две трети у краснолобых лемуров.Здесь покорное поведение — это размах, а обычное, редкое, половина и две трети — количество силы. Самки двух видов Eulemur имели больше шансов победить за счет агрессии, чем самки кольчатых лемуров. При таком большом количестве различий в средствах и величине власти у этих видов можно предсказать, что база и объем власти также различаются у них. Действительно, результаты Norscia и Palagi [2105, 2016] предполагают различия в количестве и размахе власти в кольцевых хвостах и ​​ Eulemur , а также сифаке.Следовательно, структура власти может не только помочь прояснить то, что уже утверждали исследователи, предоставляя полезный набор терминов, но также она приводит к новым проверяемым предсказаниям.

Измерение каждого параметра, связанного со всеми 4 характеристиками мощности, может быть довольно сложной задачей. Хотя полное понимание асимметрии и динамики силы должно быть целью, к которой стремятся приматологи, достижение этого идеала будет трудным для многих исследуемых популяций. Тем не менее исследователи могут сосредоточиться на определенных аспектах власти.Например, Войт и др. [в печати] исследовал 2 потенциальные основы интерсексуальной силы (боевые способности и возможности спаривания) в сифаке Верро и обнаружил, что основа женской силы, вызывающая мужское подчинение (объем), изменяется с возрастом. По мере того как исследователи пытаются записать переменные, имеющие отношение к определению мощности, и использовать общую терминологию, вырисовывается более подробная картина. Например, Hohenbrink et al. [2016] исследовали некоторые аспекты всех 4 характеристик мощности у 2 видов Microcebus и обнаружили, что они различаются тонкими, но важными способами.Более того, простая запись направления подчинения, количества решенных выигранных агрессивных конфликтов или приоритета доступа к ресурсам будет по-прежнему предоставлять важную информацию о властных отношениях. Однако, когда изучаются только некоторые аспекты власти, важно признать, что результаты рисуют лишь частичную картину власти.

Следующие шаги в изучении женской силы у лемуров

Определение «женского доминирования» оспаривалось на протяжении десятилетий, поскольку исследователи пытались ограничить, какое поведение считается наиболее актуальным.Вместо того, чтобы обсуждать узкие определения доминирования, которые объясняют только некоторые явления, более плодотворная стратегия продвижения вперед состоит в том, чтобы охватить более широкую концепцию власти, расширить обсуждение «женского доминирования у лемуров», чтобы включить все типы женской интерсексуальной силы, а затем определить специфические характеристики женской силы у каждого вида. Например, определение Каппелера [1993a] «женского доминирования» исключает все типы власти, которые (1) основаны на коалициях женщин против мужчин (женское доминирование) и (2) не затрагивают сферу подчинения.Используя это узкое определение, он пришел к выводу, что это явление встречается только у лемуров и никаких других млекопитающих. Расширяя концепцию женской интерсексуальной силы, а не ограничивая ее, приматологи могут лучше понять, как и почему она возникает, потому что уникальность женской интерсексуальной силы у лемуров может быть определена эмпирически, а не по определению.

Однако, несмотря на обширные данные о растущем числе таксонов, наше понимание «доминирования самок» у лемуров все еще весьма ограничено.Структура мощности — полезный следующий шаг, потому что она расширяет и организует наше понимание существующих данных, создает новый набор ожиданий, которые можно проверить, и поощряет новые виды данных и новый анализ. Например, недавнее инновационное исследование связывает женское доминирование с андрогенами [Charpentier and Drea, 2013; French et al., 2013; Петти и Дреа, 2015]. Связь между андрогенами и средствами агрессии очевидна, но менее прямолинейна при изучении андрогенов и других характеристик силы или даже других средств (например,г., отказ от действий). Другими словами, более всеобъемлющая концепция власти может привести к новым вопросам в социоэндокринологии лемуров и новым эволюционным гипотезам. Структура власти также полезна для сравнения феномена «женского доминирования» с «мужским доминированием» и «содоминированием» [Lewis, 2018]. Разбив власть на четыре характеристики, исследователи могут более точно определить сходства и различия интерсексуальной силы между таксонами, что само по себе, вероятно, приведет к новым адаптивным объяснениям.

Структура особенно полезна для понимания эффектов сезонности на социальные отношения лемуров, потому что она охватывает динамический аспект власти; властные отношения редко бывают статичными [Bernstein, 1981]. В будущих исследованиях следует изучить, какие характеристики мощности меняются сезонно, изменяются ли они как единое целое или независимо, и существует ли временная задержка. С такой экстремальной сезонностью спаривания (часто всего 1 или 2 дня течки у многих видов) лемуры являются отличной группой для проверки влияния возможностей спаривания (оплодотворяемое яйцо) как основы силы и того, ослабевает ли эта сила вне сезона спаривания. .Некоторые виды демонстрируют приток самцов, когда самка находится в течке [например, сифака Верро: Льюис, 2004]. Исследователи могут выяснить, связано ли увеличение женской власти из-за изменения соотношения полов с изменениями интерсексуальной агрессии (средств) или любым изменением количества власти. С ее молекулярным подходом к более широкой концепции власти, структура поощряет исследование того, как и как мощность колеблется во времени и контекстах.

Взаимосвязь между доминированием и кредитным плечом в настоящее время не решена, и поэтому важным направлением в будущем является изучение взаимодействия между доминированием и кредитным плечом.В этом обзоре основное внимание уделяется крайним формам власти, но на самом деле доминирование и рычаги воздействия существуют на двух концах континуума [Lewis, 2002]. Например, рычаг может быть получен из ресурса, который можно взять силой, но использование силы снизит приспособленность агрессора (ср. «Неправомерная победа»: Hand, 1986). Межсексуальные отношения у лемуров идеальны для проверки того, как различные основы власти взаимодействуют, чтобы создать общие отношения власти. Некоторые основы власти могут иметь большее влияние на общую власть.В качестве альтернативы, некоторые основы власти могут быть связаны только с конкретными контекстами (количеством) или конкретными средствами или иметь ограниченный объем. Поскольку (1) существующая литература о интерсексуальной власти лемуров настолько богата, (2) лемуры демонстрируют сильно сезонное воспроизводство [например, Wright, 1999; Lewis and Kappeler, 2005], (3) можно легко измерить морфологические показатели боевой способности, и (4) некоторые виды представляют группы с сильно изменяющимся соотношением полов, исследования лемуров имеют хорошие возможности для продвижения вперед в области изучения силы.

В дополнение к предоставлению теоретической структуры для понимания межполовых взаимодействий, структура власти обеспечивает столь необходимый общий язык для межвидовых сравнений, который не является специфическим для клада. Он также может быть объединен с существующими классификациями. Например, Radespiel и Zimmermann [2001] предлагают возможную систему классификации для понимания «женского доминирования», где властные структуры однозначно зависят от пола, умеренно зависят от пола, ограничены контекстом или не связаны с полом.Хотя изначально она была предназначена для лемуров, эта система может применяться в более общем плане и не является несовместимой с концепцией власти. Виды лемуров могут демонстрировать сезонные, зависящие от контекста рычаги влияния самцов в структуре власти, ориентированной на самки. Например, угроза детоубийства является источником (базой) рычагов воздействия, которые могут быть использованы самцами для побуждения (охвата) самок к спариванию с ними. По мере того как приматологи ищут и документируют полозависимую силу и все ее характеристики, мы можем обнаружить, что недвусмысленно зависящая от пола сила встречается редко, даже у лемуров.

Заключение

Феномен, известный как «женское доминирование», лучше понять в более широком контексте женской власти. Интерсексуальная сила самок — это нечто большее, чем доминирование самок, и проявляется не только у лемуров [Ralls, 1976; Смит, 1982; Веселый, 1984; Райт, 1993; Данэм, 2008 г .; Холенкамп и Энг, 2009; French et al., 2013; Льюис, 2018]. Это может быть основано на одной или нескольких асимметриях в интерсексуальной диаде, и эта асимметрия может влиять на отношения по-разному. У лемуров интерсексуальная сила самок часто ассоциируется с мономорфизмом или предвзятым половым диморфизмом самок [Richard, 1987; Каппелер, 1993а; Данэм, 2008 г .; Lewis, 2018], тогда как у большинства приматов самцы способны доминировать над самками из-за предвзятого к самцам полового диморфизма [Richard, 1987].Следовательно, важный вопрос, который необходимо решить для понимания силы самок у лемуров, — это наличие мономорфизма [см. Также Dunham, 2008]. Многие сообщества лемуров также демонстрируют предвзятое отношение полов к самцам [Jolly, 1984; Ричард, 1987; ван Шайк и Каппелер, 1993, 1996; Каппелер, 2000]. Эта предвзятость по половому признаку отличается от многих антропоидов, которые демонстрируют предвзятое отношение полов к женщинам [Mitani et al., 1996; ван Шайк и Каппелер, 1996; Kappeler, 2000], и создает ситуацию, когда рыночные эффекты, вероятно, будут играть важную роль в интерсексуальных социальных отношениях [Noë et al., 1991; Ноэ и Хаммерштейн, 1994, 1995]. По мере того как способность к физическому принуждению снижается, рыночные силы все больше влияют на динамику власти (рис. 3). Структура власти направляет исследования социальных отношений лемуров на изучение множества возможных основ власти.

Рис. 3.

Власть включает в себя как доминирование, так и рычаги влияния, но как именно они взаимодействуют, в настоящее время неизвестно. Однако по мере снижения способности к физическому принуждению рыночные силы, вероятно, будут оказывать все большее влияние на динамику власти.Таким образом, мономорфизм, наблюдаемый у многих лемуров, может, по крайней мере, частично объяснять частое появление в этой кладе силовых структур, склонных к самкам.

«Женское доминирование» значительно поясняется новой терминологией и помещением ее в более широкое понятие власти. У некоторых видов преобладают самки, у некоторых — рычаги влияния, а у некоторых есть и то, и другое. До тех пор, пока не будет известна основа власти, следует избегать термина «женское доминирование» и использовать термин «женская власть». Поскольку исследователи подробно изучают 4 характеристики власти в их отношении к лемурам, женская сила во всех ее формах может быть лучше понятна сама по себе у видов, имеющих как женские, так и мужские структуры власти.Важно отметить, что цель этого обзора не состоит в том, чтобы продвигать какое-либо одно адаптивное объяснение, приблизительное или окончательное, хотя структура особенно полезна для выявления потенциальных ближайших причин. Структура охватывает широкую концепцию мощности, одновременно используя очень молекулярный подход. Каждую характеристику можно исследовать на ближайшем и конечном уровне, и можно исследовать даже вариации внутри каждой характеристики. Вместо этого в этом обзоре делается попытка показать, как использование структуры власти облегчает решение эволюционной головоломки.

Применяемая здесь структура использует человеческую модель власти для расширения концепции власти в нечеловеческих обществах. Это расширение концепции не только обеспечивает столь необходимую терминологию для более точного изучения женской интерсексуальной способности, но также приводит к новым предсказаниям о том, когда, как и почему женская интерсексуальная сила возникает у лемуров и других животных. Обширные существующие исследования лемуров, проводимые многочисленными приматологами на протяжении десятилетий, поддерживают его высокий уровень ценности, поскольку он легко вписывается в рамки власти.В этом обзоре сделана попытка показать, как этот обширный массив литературы можно переосмыслить, чтобы более четко показать, где различаются виды, популяции и даже диады. Важно отметить, что применение структуры власти переосмысливает дискуссию о «доминировании самок» в сообществах лемуров, но не защищает какое-либо конкретное непосредственное или окончательное объяснение того, почему это явление происходит. Если поместить феномен «женского доминирования» у лемуров в более широкую концепцию власти, изучение социального поведения лемуров может стать менее интеллектуально изолированным и более полно интегрированным в существующую этологическую литературу [Lewis, 2018].

Выражение признательности

Идеи этой статьи были значительно улучшены в результате обсуждений с К. ван Шайком, Д. Брокманом, К. Гландером, К. Кирком, К. Смитом, М. Мангером и Д. Овердорфом. К. Кирк, Р. Лоулер и 6 анонимных рецензентов предоставили полезные комментарии к этой статье.

Заявление об этике

Автор не заявляет об этических конфликтах.

Заявление о раскрытии информации

Авторы не имеют финансовых интересов или нефинансовых отношений, которые могут быть истолкованы как повлиявшие на написание этой статьи с целью раскрытия информации.

Список литературы

1. Бейснер Б.А., Ганнибал Д.Л., Финн К.Р., Фушинг Х., МакКоуэн Б. (2016). Социальная власть, контроль за конфликтами и роль сигналов подчинения в обществе макак-резусов. Американский журнал физической антропологии 160: 102–112.
2. Бернштейн И.С. (1981). Доминирование: ребенок и вода в ванне. Поведенческие науки и науки о мозге 4: 419–457.
3. Брокман Д.К. (1994).Система размножения и спаривания сифаки Верро, Propithecus verreauxi, в
4. Беза Махафали, Мадагаскар. [Докторская диссертация], Нью-Хейвен, Йельский университет.
5. Брокман Д.К. (1999).Репродуктивное поведение самок Propithecus verreauxi в Беза-Махафали, Мадагаскар. Международный журнал приматологии 20: 375–398.
6. Шарпантье MJE, Дреа CM (2013). Жертвы детоубийства и укуса сородича у приматов с преобладанием женского пола: долгосрочное исследование. PLos One8: e82830.
7. Клаттон-Брок TH (1985). Размер, половой диморфизм и полигиния у приматов. В «Размер и масштабирование в биологии приматов» (Jungers WL, ed.), Стр. 51–60. Нью-Йорк, Plenum Press.
8. Клаттон-Брок TH, Хучард Э (2013).Социальная конкуренция и отбор у самцов и самок. Философские труды Королевского общества A, 368: 20130074.
9. Клаттон-Брок Т., Янсон С. (2012). Социоэкология приматов на перекрестке: прошлое, настоящее и будущее. Эволюционная антропология 21: 136–150.
10. де Вааль FBM (1986).Интеграция доминирования и социальных связей у приматов. Ежеквартальный обзор биологии 61: 459–479.
11. Дигби Л.Дж., Каленберг С.М. (2002). Доминирование самок у голубоглазых черных лемуров (Eulemur macaco flavifrons). Приматы 43: 191–199.
12. Данхэм А.Е. (2008).Битва полов: асимметрия затрат объясняет доминирование самок у лемуров. Поведение животных 76: 1435–1439.
13. Дрюс С. (1993). Понятие и определение доминирования в поведении животных. Поведение 125: 283–313.
14. Эйхмюллер П., Торен С., Радеспиль Ю. (2013).Отсутствие доминирования самок у золотисто-коричневых мышей-лемуров предполагает альтернативные пути социальной эволюции лемуров. Американский журнал физической антропологии 150: 158–164.
15. Эрхарт Э.М., Овердорф Д.Д. (1999). Женская координация групповых путешествий в диких Propithecus и Eulemur. Международный журнал приматологии 20: 927–940.
16. Флэк Дж. К., де Ваал Ф (2007). Контекст модулирует значение сигнала в общении приматов. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 104: 1581–1586.
17. Флэк Дж. К., Кракауэр, округ Колумбия (2006).Мощность кодирования в сетях связи. Американский натуралист 168: E87 – E102.
18. Французский JA, Mustoe AC, Cavanaugh J, Birnie AK (2013). Влияние андрогенных стероидных гормонов на агрессию самок у атипичных млекопитающих. Философские труды Королевского общества B68: 20130084.
19. Генин Ф, Шиллинг А, Перре М (1996). Социальное подавление сезонного откорма у лемуров серых мышей в дикой природе и в неволе. Физиология и поведение 86: 185–194.
20. Герсон Дж. С. (2000).Социальные отношения у диких краснолицых бурых лемуров (Eulemur fulvus rufus) [кандидатская диссертация]. Дарем, Университет Дьюка.
21. Рука JL (1986). Разрешение социальных конфликтов: доминирование, эгалитаризм, сферы доминирования и теория игр. Ежеквартальный обзор биологии 61: 201–220.
22. Хенци С.П., Барретт Л. (2002). Младенцы как товар на рынке бабуинов. Поведение животных 63: 915–921.
23. Хайнде Р.А., Датта С. (1981).Доминирование: промежуточная переменная. Поведенческие науки и науки о мозге 4: 442.
24. Хоэнбринк Х., Коберштейн-Шварц М, Циммерманн Э., Радеспиль У. (2015). Оттенки серых лемуров мыши: онтогенез доминирования самок и поведения, связанного с доминированием у ночных приматов. Американский журнал приматологии 77: 1158–1169.
25. Хоэнбринк Х., Схаршмидт Ф., Бюнеманн К., Гербердинг С., Циммерманн Э., Радеспиль У. (2016). Доминирование самок у двух основных приматов, Microcebus murinus и Microcebus lehilahytsara: вариации и детерминанты. Поведение животных 122: 145–156.
26. Holenkamp KE, Engh AL (2009).Репродуктивный перекос в сообществах млекопитающих, в которых доминируют женщины. В статье «Репродуктивный перекос у позвоночных: непосредственные и конечные причины» (Хагер Р., Джонс С.Б., ред.), Стр. 53–83. Кембридж, издательство Кембриджского университета.
27. Hrdy SB (1979). Детоубийство среди животных: обзор, классификация и изучение последствий для репродуктивных стратегий самок.Этология и социобиология 1: 13–40.
28. Hrdy SB (1981). Женщина, которая никогда не развивалась. Кембридж, Гарвардский университет.
29. Якобс А., Сюер С., Денебург Дж. Л., Пети О (2011).Социальная сеть влияет на принятие решений во время коллективных перемещений у коричневых лемуров (Eulemur fulvus fulvus). Международный журнал приматологии 32: 721–736.
30. Ярчо М.Р., Мендоза С.П., Тюки KL (2012). Гормональные и эмпирические предикторы выживаемости младенцев и материнского поведения у моногамных приматов (Callicebus cupreus).Американский журнал приматологии 74: 462–470.
31. Веселый А. (1966). Поведение лемура: полевое исследование на Мадагаскаре. Чикаго, Чикагский университет Press.
32. Веселый А. (1984).Загадка приоритета кормления самок. У женщин-приматов: исследования женщин-приматологов (Small M, ed.), Стр. 197–215. Нью-Йорк, Лисс.
33. Каппелер PM (1990a). Доминирование самок у Lemur catta: больше, чем приоритет самок в кормлении. Folia Primatologica 55: 92–95.
34. Каппелер PM (1990b).Эволюция полового размерного диморфизма у просимийских приматов. Американский журнал приматологии 21: 201–214.
35. Каппелер PM (1993a). Доминирование самок у приматов и других млекопитающих. В: Перспективы этологии (Бейтсон П.П.Г., Клопфер PH, Томпсон Н.С., ред.), Стр. 143–158. Нью-Йорк, Plenum Press.
36. Каппелер PM (1993b). Различия в социальной структуре: влияние пола и родства на социальные взаимодействия у трех видов лемуров. Этология 93: 125–145.
37. Каппелер PM (1996).Внутриполовой отбор и филогенетические ограничения в эволюции диморфизма размеров половых собак у стрепсеринских приматов. Журнал эволюционной биологии 9: 43–65.
38. Каппелер PM (2000). Причины и последствия необычного соотношения полов у лемуров. У самцов приматов: причины и последствия вариаций в групповом составе (Kappeler PM, ed.), стр. 55–63. Кембридж, Кембриджский университет.
39. Краус К., Хейстерманн М., Каппелер П.М. (1999). Психологическое подавление половой функции подчиненных самцов: изощренная форма внутриполовой конкуренции между самцами сифак (Propithecus verreauxi)? Физиология и поведение 66: 855–861.
40. Кубздела К.С. (1997). Социодемография у дневных приматов: влияние размера группы и ранга доминирования самок на внутригрупповое пространственное распределение, конкуренцию в кормлении, репродуктивный успех самок и модели рассредоточения самок у белых сифака, Propithecus verreauxi verreauxi [кандидатская диссертация].Чикаго, Чикагский университет.
41. Кулачи И.Г., Газанфар А.А., Рубинштейн Д.И. (2018). Знающие лемуры занимают центральное место в социальных сетях. Текущая биология 28: 1306–1310.
42. Лоулер Р.Р. (2003).Причины и последствия дифференциального репродуктивного успеха самцов белой сифаки (Propithecus verreauxi verreauxi) [кандидатская диссертация]. Нью-Хейвен, Йельский университет.
43. Леймбергер К., Льюис Р.Дж. (2017). Мужские стратегии для изменения группового членства в сифаке Верро (Propithecus verreauxi).Американский журнал приматологии 79: e22455
44. Льюис Р.Дж. (2002). Помимо доминирования: важность кредитного плеча. Ежеквартальный обзор биологии 77: 149–164.
45. Льюис Р.Дж. (2004).Источники различий в отношениях между мужчинами и женщинами: власть, конфликт и сотрудничество [кандидатская диссертация]. Дарем, Университет Дьюка.
46. Льюис Р.Дж. (2008). Социальное влияние на членство в группе Propithecus verreauxi verreauxi. Международный журнал приматологии 29: 1249–1270.
47. Льюис Р.Дж. (2010).Узоры для ухода за сифакой Верро. Американский журнал приматологии 72: 254–261.
48. Льюис Р.Дж. (2018). Женская сила у приматов и феномен «женского доминирования». Ежегодный обзор антропологии 47: 533–551.
49. Льюис Р.Дж. (2019).Сигналы подчинения улучшают качество социальных отношений в сифаке Верро: последствия для эволюции властных структур и социальной сложности. Американский журнал физической антропологии 169: 599–607.
50. Льюис Р.Дж., Каппелер П.М. (2005). Сезонность, состояние и сроки размножения Propithecus verreauxi verreauxi в лесу Киринди.Американский журнал приматологии 67: 347–364.
51. Льюис Р.Дж., ван Шайк С.П. (2007). Биморфизм сифаки самца Верро в лесу Киринди на Мадагаскаре. Международный журнал приматологии 28: 159–182.
52. Марольф Б., McElligot AG, Мюллер А.Е. (2007).Женское социальное доминирование у двух видов Eulemurs с разными социальными организациями. Зообиология 26: 201–214.
53. Мередит С.Л. (2018). Социальное развитие Lemur catta по половому типу. Folia Primatologica 89: 224–239.
54. Митани Дж. С., Гро-Луи Дж., Мэнсон Дж. Х. (1996).Количество самцов в группах приматов: сравнительная проверка конкурирующих гипотез. Американский журнал приматологии 38: 315–332.
55. Накамичи М., Кояма Н. (1997). Социальные отношения между кольцевидными лемурами (Lemur catta) в двух вольных отрядах в заповеднике Беренти, Мадагаскар.Международный журнал приматологии 18: 73–92.
56. Ноэ Р. (1990). Игра бабуинов с правом вето: вызов использованию дилеммы заключенного как парадигмы взаимности и сотрудничества. Поведение животных 39: 78–90.
57. Ноэ Р., Хаммерштейн П. (1994).Биологические рынки: спрос и предложение определяют эффект выбора партнера в сотрудничестве, взаимопомощи и спаривании. Поведенческая экология и социобиология 35: 1–11.
58. Ноэ Р., Хаммерштейн П. (1995). Биологические рынки. Тенденции в экологии и эволюции 10: 336–339.
59. Ноэ Р., ван Шайк С.П., ван Хофф ЯРАМ (1991).Эффект рынка: объяснение асимметрии вознаграждения среди сотрудничающих животных. Этология 87: 97–118.
60. Норшиа I, Паладжи Э. (2008). Беренти 2006: перепись Propithecus verreauxi и возможные доказательства стресса населения. Международный журнал приматологии 29: 1099–1115.
61. Норшиа I, Паладжи Э. (2011). Мирятся ли дикие коричневые лемуры? Не всегда. Этология 29: 181–185.
62. Норшиа I, Паладжи Э. (2015).Социальная матрица перезагружена: от иерархии к профилю доминирования у диких лемуров. PeerJ 3: e729.
63. Norscia I, Palagi E (ред.) (2016). Недостающее звено лемура: шаг предков в эволюции человеческого поведения. Кембридж, издательство Кембриджского университета.
64. Overdorff DJ, Erhart EM, Mutschler T (2005).Содействует ли доминирование самок приоритету кормления у черно-пестрых лемуров (Varecia variegata) на юго-востоке Мадагаскара? Американский журнал приматологии 66: 7–22.
65. Palagi E, Antonacci D, Norscia I (2008). Миротворчество на верхушках деревьев: первое свидетельство примирения от дикого прозимиана (Propithecus verreauxi).Поведение животных 76: 737–747.
66. Palagi E, Norscia I (2015). Время мира: примирение в деспотическом виде (Lemur catta). PLoS One 10: e0142150.
67. Перейра М.Э. (1991).Асинхронность в эстральной синхронности у кольчатых лемуров (Primates, Lemuridae). Физиология и поведение 49: 47–52.
68. Перейра М.Э. (1993). Агонистические взаимодействия, отношения доминирования и онтогенетические траектории у кольчатых лемуров. У молодых приматов: история жизни, развитие и поведение (Pereira ME, Fairbanks LA, ред.), стр. 285–305. Нью-Йорк, Оксфордский университет.
69. Перейра М.Э. (2006). Одержимость агонистической силой. В биологии кольчатого лемура: лемур катта на Мадагаскаре (Веселый А., Сассман Р.В., Кояма Н., Расамиманана Х., ред.), Стр. 245–270. Нью-Йорк, Спрингер.
70. Перейра М.Э., Каппелер П.М. (1997).Дивергентные системы агонистического поведения у приматов лемурид. Поведение 134: 225–274.
71. Перейра М.Э., Кауфман Р., Каппелер П.М., Овердорф Д.Д. (1990). Доминирование самок характерно не для всех лемурид. Folia Primatologica 55: 96–103.
72. Перейра МЭ, МакГлинн Калифорния (1997).Особые отношения вместо женского доминирования для краснолицых лемуров, Eulemur fulvus rufus. Американский журнал приматологии 43: 239–258.
73. Перре М (1996). Манипуляция соотношением полов при рождении с помощью мочевых сигналов у просимиевых приматов. Поведенческая экология и социобиология 38: 259–266.
74. Петти JMA, Drea CM (2015). Правление самок у лемуров является наследственным и опосредовано гормонами. Научные отчеты 5: 9631.
75. Похрон С.Т., Фицджеральд Дж., Гилберт С.К., Лоуренс Д., Гргас М., Ракотонирина Г., Рацимбазафи Р., Ракотосоа Р., Райт ПК (2003).Паттерны женского доминирования у Propithecus diadema edwardsi в национальном парке Раномафана, Мадагаскар. Американский журнал приматологии 61: 173–185.
76. Повзик Я.А. (1998). Социоэкология двух симпатрических индридов, Propithecus diadema diadema и Indri indri: сравнение стратегий кормления и их возможное влияние на видоспецифическое поведение [докторская диссертация].Дарем, Университет Дьюка.
77. Radespiel U, Zimmermann E (2001). Доминирование самок у лемуров серых мышей (Microcebus murinus), содержащихся в неволе. Американский журнал приматологии 54: 181–192.
78. Раллс К. (1976).Млекопитающие, у которых самки крупнее самцов. Ежеквартальный обзор биологии 51: 245–276.
79. Ричард А.Ф. (1987). Малагасийские просимийцы: женское доминирование. В обществах приматов (Смэтс Б.Б., Чейни Д.Л., Сейфарт Р.М., Рэнгэм Р.В., Струхсакер Т.Т., ред.), Стр. 25–33. Чикаго, Чикагский университет.
80. Ричард А.Ф., Дьюар Р.Э., Шварц М., Ратсирарсон Дж. (2000). Массовые изменения, изменчивость окружающей среды и плодовитость самок в дикой природе Propithecus verreauxi. Журнал эволюции человека 39: 381–391.
81. Ричард AF, Heimbuch R (1975).Анализ социального поведения трех групп Propithecus verreauxi. In Lemur Biology (Tattersall I, Sussman RW, eds.), Стр. 313–333. Нью-Йорк, Plenum Press.
82. Родер Дж. Дж., Дюваль Л., Госсет Д. (2002). Агрессивное и нейтральное вмешательство в конфликты в неволе коричневых лемуров (Eulemur fulvus fulvus).Американский журнал физической антропологии 118: 253–258.
83. Родер Дж. Дж., Форнасьери I (1995). Подразумевает ли агонистическое доминирование приоритет кормления лемуров? Исследование Eulmur fulvus mayottensis. Международный журнал приматологии 16: 629–641.
84. Роуэлл Т.Э. (1974).Концепция социального доминирования. Поведенческая биология 11: 131–154.
85. Заутер ML (1993). Конкуренция за ресурсы в диких популяциях кольчатых лемуров (Lemur catta): последствия для доминирования самок. В социальных системах лемуров и их экологической основе (Kappeler PM, Ganzhorn JU, eds.), стр 135–152. Нью-Йорк, Plenum Press.
86. Саутер М.Л., Сассман Р.В., Гулд Л. (1999). Социоэкология кольчатого лемура: тридцать пять лет исследований. Эволюционная антропология 8: 120–132.
87. Schülke O, Kappeler PM (2003).Так близко и все же так далеко: территориальные пары, но низкое сцепление между парными партнерами у ночного лемура Phaner furcifer. Поведение животных 65: 331–343.
88. Смит С.М. (1982). Возвращение к «обратному» диморфизму хищников: новая гипотеза. Ойкос 39: 118–122.
89. Смит Р. Дж., Юнгерс В. Л. (1997).Масса тела в сравнительной приматологии. Журнал эволюции человека 32: 523–559.
90. Стриер КБ (1994). Миф о типичном примате. Ежегодник физической антропологии 37: 233–271.
91. Стриер КБ (2017).Что означает вариация в поведении приматов? Американский журнал физической антропологии 162 (Приложение 63): 4–14.
92. Сассман Р.В. (1975). Предварительное исследование поведения и экологии Lemur fulvus rufus Audebert 1800. In Lemur Biology (Tattersall I, Sussman RW, eds.), Стр. 237–258.Нью-Йорк, Plenum Press.
93. ван Шайк С.П., Каппелер П.М. (1993). История жизни, период активности и социальные системы лемуров. В социальных системах лемуров и их экологической основе (Kappeler PM, Ganzhorn JU, eds.), Стр. 243–263. Нью-Йорк, Plenum Press.
94. Ван Шайк С.П., Каппелер П.М. (1996).Социальные системы стадных лемуров: отсутствие сближения с антропоидами из-за эволюционного неравновесия? Этология 102: 915–941.
95. Vervaecke H, de Vries H, van Elsacker L (2000). Доминирование и его поведенческие характеристики в неволе бонобо (Pan paniscus). Международный журнал приматологии 21: 47–68.
96. Войт Р.А., Сандель А.А., Льюис Р.Дж. (в печати). Женская сила в сифаке Верро (Propithecus verreauxi) основана на зрелости, а не на размере тела. Международный журнал приматологии.
97. Waeber PO, Hemelrijk CK (2003).Доминирование самок и социальная структура у алоатранских нежных лемуров. Поведение 140: 1235–1246.
98. Виттиг Р.М., Бош С. (2003). Выбор постконфликтных взаимодействий у диких шимпанзе (Pan troglodytes). Поведение 140: 1527–1559.
99. Райт ПК (1993).Вариации в доминировании самцов и самок и уходе за потомством у нечеловеческих приматов. В «Половой и гендерной иерархии» (Mille BD, ed.), Стр. 127–145. Кембридж, издательство Кембриджского университета.
100. Райт ПК (1999). Особенности лемуров и экология Мадагаскара: как справиться с островной средой. Ежегодник физической антропологии 42: 31–72.

Автор Контакты

Ребекка Дж. Льюис

Департамент антропологии Техасского университета в Остине, 2201 Speedway C3200

Остин, Техас 78712 (США)

Электронная почта [email protected]

Подробности статьи / публикации

Предварительный просмотр первой страницы

Поступила: 9 сентября 2018 г.
Дата принятия: 15 апреля 2019 г.
Опубликована онлайн: 7 августа 2019 г.
Дата выпуска: январь 2020 г.

Количество страниц для печати: 21
Количество рисунков: 3
Количество столов: 1

ISSN: 0015-5713 (печатный)
eISSN: 1421-9980 (онлайн)

Для дополнительной информации: https: // www.karger.com/FPR

Авторские права / Дозировка препарата / Заявление об ограничении ответственности

Авторские права: Все права защищены. Никакая часть данной публикации не может быть переведена на другие языки, воспроизведена или использована в любой форме и любыми средствами, электронными или механическими, включая фотокопирование, запись, микрокопирование, или какой-либо системой хранения и поиска информации, без письменного разрешения издателя. .
Дозировка лекарств: авторы и издатель приложили все усилия, чтобы гарантировать, что выбор и дозировка лекарств, указанные в этом тексте, соответствуют текущим рекомендациям и практике на момент публикации.Однако ввиду продолжающихся исследований, изменений в правительственных постановлениях и постоянного потока информации, касающейся лекарственной терапии и реакций на них, читателю настоятельно рекомендуется проверять листок-вкладыш для каждого препарата на предмет любых изменений показаний и дозировки, а также дополнительных предупреждений. и меры предосторожности. Это особенно важно, когда рекомендованным агентом является новый и / или редко применяемый препарат.
Отказ от ответственности: утверждения, мнения и данные, содержащиеся в этой публикации, принадлежат исключительно отдельным авторам и соавторам, а не издателям и редакторам.Появление в публикации рекламы и / или ссылок на продукты не является гарантией, одобрением или одобрением рекламируемых продуктов или услуг или их эффективности, качества или безопасности. Издатель и редактор (-ы) не несут ответственности за любой ущерб, причиненный людям или имуществу в результате любых идей, методов, инструкций или продуктов, упомянутых в контенте или рекламе.

Новый метод оценки прореживания лесов: доминирование роста в управляемых насаждениях Pinus Resinosa

U.S. Forest Service
Забота о земле и обслуживание людей

Министерство сельского хозяйства США

1. Новый метод оценки прореживания лесов: доминирование роста в обрабатываемых лесах. Pinus Resinosa насаждений

   Автор (ы): Джон Б. Брэдфорд; Энтони В. Д’Амато; Брайан Дж. Палик ; Шон Фрейвер
   Дата: 2010
   Источник: Canadian Journal of Forest Research. 40: 843-849.
   Серия публикаций: Научный журнал (JRNL)
   Станция: Северная исследовательская станция
   PDF: Скачать публикацию (2,21 МБ)
   
   Описание Доминирование роста — это относительно новый, простой, количественный показатель моделей роста отдельных деревьев в пределах древостоя, который определяется как положительный, когда более крупные деревья в насаждении демонстрируют пропорционально больший рост, чем деревья меньшего размера, и отрицательный, когда меньшие деревья демонстрируют пропорционально больший рост, чем более крупные деревья.Мы изучили долгосрочные лесоводственные эксперименты на красной сосне ( Pinus Resinosa Ait.), Чтобы охарактеризовать, как возраст древостоя, обработка прореживания (прореживание сверху, снизу или и то и другое) и уровни посадки (остаточная базальная площадь) влияют на рост древостоя. господство во времени. В насаждениях, прореженных снизу или одновременно сверху и снизу, преобладание прироста существенно не отличалось от нуля при любом возрасте или уровне посадки. Преобладание прироста в насаждениях, прореженных сверху, изменялось от отрицательного при низких уровнях поголовья к положительному при высоких уровнях поголовья и было положительным для молодых насаждений.Преобладание прироста в неубранных насаждениях было положительным и увеличивалось с возрастом. Эти результаты показывают, что доминирование роста обеспечивает полезный инструмент для оценки эффективности обработок прореживания, предназначенных для уменьшения конкуренции между деревьями и обеспечения высокого уровня продуктивности в популяции, особенно среди сельскохозяйственных культур.
   Примечания к публикации
   • Посетите веб-сайт Северной исследовательской станции, чтобы запросить печатную копию этой публикации.
   • Наши онлайн-публикации сканируются и захватываются с помощью Adobe Acrobat.
   • В процессе захвата могут возникнуть опечатки.
   • Пожалуйста, свяжитесь с Шэрон Хобрла, [email protected], если вы заметите какие-либо ошибки, которые делают эту публикацию непригодной для использования.
   • Мы рекомендуем вам также распечатать эту страницу и прикрепить ее к распечатке статьи, чтобы сохранить полную информацию о цитировании.
   • Эта статья была написана и подготовлена ​​государственными служащими США в официальное время и поэтому находится в открытом доступе.
   Цитирование Брэдфорд, Джон Б.; Д’Амато, Энтони У .; Пали, Брайан Дж .; Фрейвер, Шон. 2010. Новый метод оценки прореживания лесов: доминирование роста в управляемых насаждениях. 2010. Канадский журнал исследований леса. 40: 843-849.
   Процитировано
   Связанный поиск

   ---

   XML: Просмотр XML

Показать больше

Меньше

https://www.fs.usda.gov/treesearch/pubs/36046

Тип ландшафтного покрова, а не социальное доминирование, связан с моделями зимних перемещений полярных сов в районах с умеренным климатом | Орнитология

Аннотация

Мигрирующие животные происходят в непрерывном континууме от видов, которые проводят сезон без размножения в фиксированном месте, до видов, которые кочуют в течение сезона без размножения, по существу, непрерывно перемещаясь.Такое изменение, вероятно, вызвано экономическими факторами территориальности или неоднородности окружающей среды. Снежная сова ( Bubo scandiacus ) известна своими сложными сезонными перемещениями и, таким образом, является отличной моделью для проверки этих идей, поскольку многие особи путешествуют непредсказуемо по нерегулярным маршрутам как в период размножения, так и в периоды отсутствия размножения. Двумя возможными объяснениями этого большого разброса в склонности к перемещению являются (1) иерархия доминирования, в которой доминирующие особи (в данном случае взрослые женщины) монополизируют некоторые ключевые постоянные ресурсы и перемещаются меньше, чем субдоминанты; и (2) неоднородность среды обитания, при которой особи, добывающие пищу в богатой и менее гетерогенной среде, менее мобильны.Мы проанализировали мелкомасштабные телеметрические данные (глобальная система позиционирования [GPS] / глобальная система мобильной связи [GSM]) от 50 белых сов, помеченных в восточной и центральной частях Северной Америки с 2013 по 2019 год, сравнивая использование пространства в зимний период в зависимости от пола. возраст и атрибуты почвенного покрова. Мы использовали вариограммы для классификации особей как кочевников (58%) или жителей ареала (42%) и обнаружили, что у кочевых сов в десять раз больше мест зимовки, чем у сов, постоянно проживающих в ареале. Частота кочевничества была одинаковой у социально-доминирующих взрослых женщин, неполовозрелых и самцов.Однако кочевничество увеличивалось с запада на восток и с севера на юг и было положительно связано с использованием воды и отрицательно — с пахотными землями. Мы пришли к выводу, что многие отдельные белые совы в восточной части Северной Америки кочуют в период отсутствия размножения и что характер передвижения в это время определяется в основном внешними факторами, в частности неоднородностью среды обитания и доступностью добычи, а не внутренними факторами, связанными с поведением в пространстве, такими как как возраст и пол.

РЕЗЮМЕ

Les animaux migrateurs suivent uncontinum allant d’espèces qui passent la période internuptiale à un endroit fixe aux espèces qui sont nomades pendant la période internuptiale, незаменимым элементом непрерывного движения. Все вариации похожи на экономику территории и окружающей среды. Bubo scandiacus est connu pour ses mouvement saisonniers complex, et constitue donc un отличная модель для тестера, ces idées, car de nombreux Individuals se déplacent de manière imprévisible le long de routes irrégulières tant au cours de la saison de lauptirant de reproduction .Возможны двойные экспликации de cette grande change de la propension à se déplacer sont (1) иерархии доминирования в lesquelles les индивидуальные доминанты (femelles Adults dans ce cas-ci), монополист наверняка получает ресурсы clés stables et se déplacent plus que les sous-dominants; et (2) l’hétérogénéité de l’habitat dans lequel les Individualus en quête alimentaire dans les environment riches et moins hétérogènes sont moins mobiles. Nous avons analyysé les données télémétriques à fine échelle (Глобальная система позиционирования [GPS] / Глобальная система мобильной связи [GSM]) на 50 человек из B.scandiacus Marqués dans l’est et le center de l’Amérique du Nord de 2013–1919, en Comparant l’utilisation spatiale au Cours de la période hivernale selon le sexe et l’âge, et les caractéristiques de la couverture terrestre. Существуют варианты использования вариограмм для классов меньших индивидов (58%) или резидентов (42%), а также других лиц, пользующихся индивидуальными именами, доступными для управления обществом, а также большим количеством отдельных лиц. La fréquence du nomadisme était similaire chez les femelles adoles socialement dominantes, les Individual immatures et les mâles.Toutefois, le nomadisme augmentait de l’ouest vers l’est, et du nord au sud, et al. Nous заключение que plusieurs Individual de B. scandiacus de l’est de l’Amerique du Nord sont nomades au cours de la période internuptiale et que les patrons de deplacement pendant cette période sont Principalement déterminés par des facteurs extrinsèques, en конкретный hétérogénéité dans la disponibilité de l’âbitat et des proies, сравнительный анализ вспомогательных факторов, связанных с comportement d’espacement tels que l’âge et le sexe.

Абстрактное графическое изображение

Абстрактное графическое изображение

Краткое содержание

• Глобальная система позиционирования (GPS) / Глобальная система мобильной связи (GSM) передатчики использовались для документирования двух моделей передвижения, дальности действия и кочевого образа жизни зимующих полярных сов.

• Социальное доминирование не играет большой роли в определении распределения зимующих сов в районах с умеренным климатом.

• Мобильность увеличилась с запада на восток и с севера на юг, и была более распространена вдоль водоемов, чем на пахотных землях.

Copyright © Американское орнитологическое общество, 2021 г. Все права защищены. Для получения разрешения обращайтесь по электронной почте: [email protected].