Александр марков биолог: «Нас ждет или возврат в Средневековье, или развитие биотехнологий» — Naked Science

Содержание

«Я, на данный момент, какими-то романтическими идеями об улучшении человечества не одержим. Просто делаю то, что мне приятно делать и что у меня более-менее получается»

Мы поговорили с доктором биологических наук, профессором МГУ, лауреатом, а теперь уже членом жюри премии «Просветитель» Александром Марковым о его новой книге «Перспективы отбора» и о том, что в нее не вошло, о ярких примерах полезных мутаций и мусорной ДНК, о поэзии как сверхстимуле, о том, от каких стихов он балдеет, о том, что такое генетическая основа отбора, о различии между R-стратегиями и K-стратегиями, о том, как в 90-е ему пришлось работать сторожем и руководить стартапом, как в Китае научились клонировать обезьян и даже делать трансгенных обезьян, немного о расоведении и гендерном неравенстве, о связи повреждения в области теменных долей и вероятности возникновения потусторонних видений, о вере в бога, воцерковлении и атеизме, об измененных состояниях сознания и сновидениях, о том, зачем, в конце концов, оно нам нужно, это половое размножение, и о морских ежах. Затронули мы и традиционные вопросы, вроде: существует ли вирус иммунодефицита человека? Бывает ли от прививок аутизм? Все ли ГМО очень вредны и опасны? Но знали ли вы, что Александр Марков написал и издал в свое время несколько художественных книг? И что с ним случилось, когда он обнаружил, что на свете существуют креационисты? Об этом и многом другом — в нашем интервью.


Часть первая

— Александр Владимирович, спасибо, что согласились побеседовать. Поздравляю вас с выходом новой книги «Перспективы отбора». Чем она похожа на ваши предыдущие книги («Рождение сложности», 2010, «Эволюция человека», 2011, «Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий», 2014) и чем принципиально от них отличается?

— Она, конечно, продолжает этот ряд книг, является частью этой же серии. Общее в них то, что в основе всех наших с Еленой книг (Елена Наймарк – доктор биологических наук, палеонтолог, популяризатор науки, супруга и соавтор Александра Маркова – примеч. ред.) лежат рассказы о новых научных исследованиях, которые мы пишем где-то с 2005 года для сайта «Элементы большой науки». Причем в какой-то момент стало ясно, что эти рассказы о новых исследованиях можно сразу писать как главки для будущих книг, что мы и делаем сейчас. Так что это тот же самый формат, в основе которого лежат рассказы о новых открытиях. И во всех случаях это попытка отразить современное состояние дел в какой-то области эволюционной биологии. Так что сходств больше, чем различий. Наша последняя книга рассказывает о новых открытиях, в основном сделанных за последние годы – где-то с 13-го -14-го и до 18-го – 19-го.  

— Что из важного пришлось оставить за скобками? 

— Многое не вошло. Некоторые вещи не вошли, потому что они очень сложны и требуют отдельного углубленного рассмотрения – это, прежде всего, открытия в области эволюционной биологии развития, так называемой evo-devo (от англ. evolutionary developmental biology – прим. ред.), и то, что касается ранних этапов эволюции животных, становления планов строения животных, первичноротости/вторичноротости и т.д. Практически не вошла тема эволюции человека, в палеоантропологии и в палеогенетике было сделано за последнее время огромное количество важных открытий, которые тоже требуют отдельного рассмотрения. И мы сейчас планируем следующие книги, одна из которых будет как раз о новых открытиях в изучении эволюции человека, это будет как бы апдейт к двухтомнику «Эволюции человека» — что нового мы узнали с момента выхода двухтомника (прошло почти 10 лет).

— То есть это уже практически готовый материал?

—  Еще не вполне, но есть огромное количество научных публикаций, о многих из них мы рассказывали на сайте «Элементы». Это все надо собрать, дополнить, выстроить какую-то логическую схему. И, я надеюсь, получится нечто интересное, потому что в изучении человека за последние 10 лет произошло несколько очень важных прорывов, стали складываться из отдельных кусочков те участки общей мозаики, которые до сих пор оставались смутными. Кое-какие принципиальные вопросы стали, наконец, проясняться. Это произошло именно сейчас, в последние годы, и об этом очень хочется написать. И еще один большой блок новых данных, который совершенно не вошел в последнюю книгу – это палеонтология: докембрий, и фанерозой, и рубеж эдиакария и кембрия, там тоже масса нового и интересного, и, возможно, это тоже будет когда-нибудь еще одна книжка. 

— А эти две будущие книги планируются в ближайшее время?

— По первой книге предварительный разговор был с издательством Corpus, оно одобрило эти планы. По ней мы уже даже написали синопсис, возможно, скоро подпишем договор. А книжка по палеонтологии – пока только замысел, в ближайшие месяцы мы набросаем какой-то планчик. А сами книги появятся в течение года, двух, трех. Если все будет хорошо. 

— Здорово, будем ждать. Возвращаясь к уже вышедшей книге: скажите, а какова рабочая дефиниция понятия «отбор» и какие поправки в свои представления об отборе вы внесли, работая над книгой?

— С одной стороны, естественный отбор – это самое фундаментальное понятие в эволюционной биологии, но, с другой стороны, это не какая-то особая новая сущность, которую Дарвин ввел в науку, это метафорический термин, над которым Дарвин долго думал. По сути дела, естественный отбор – это просто констатация того очевидного в общем-то факта, что эффективность размножения, эффективность передачи своих наследственных признаков следующим поколениям у организмов зависит от их наследственных особенностей. То есть, говоря научным языком, генотип влияет на приспособленность. Не все генотипы одинаково успешно размножаются и передают свои гены следующим поколениям. Вот это и есть естественный отбор. И собственно больше ничего. 

В отличие от ситуации с Ньютоном, который, описывая закон всемирного тяготения, ввел в науку совершенно новое понятие гравитации. Вот жили люди без гравитации, не знали о ней, а вот теперь, пожалуйста, нате вам гравитацию – новую сущность. А естественный отбор не является такой новой сущностью, это просто новыми словами сформулировано то, что и так всем было очевидно даже во времена Дарвина. Это базовое определение отбора. Просто-напросто влияние генотипа на приспособленность. Одни генотипы размножаются лучше, другие хуже. Но. Базовое определение-то простое, а вот в реальном мире последствия и направленность отбора предсказать довольно трудно. 

Там возникают очень сложные коллизии, потому что, например, жизнь в принципе очень сложна, и каждое живое существо в течение своей жизни вынуждено решать огромное количество самых разнообразных проблем: нужно и еду найти, и от хищников спрятаться, и полового партнера найти, оставить и вырастить потомство, защищая его от всяких невзгод, и спастись от паразитов, и не заболеть всякими опасными болезнями, мигрировать вовремя из плохого места в хорошее и т.д. Все эти задачи постоянно нужно решать, и соответственно, генотип может влиять на успешность их решения множеством способов и может быть очень много разнонаправленных векторов отбора, которые иногда конфликтуют друг с другом и совместно производят неожиданные эволюционные изменения, поэтому все это довольно трудно предсказуемо. 

Даже в предельно упрощенных лабораторных условиях, как выясняется, мы пока еще во многих случаях не можем точно предсказать, как пойдет эволюция под действием отбора. Вот как раз про это есть в новой книге – про эксперимент Ленски, где нарочно были сделаны все условия максимально простыми. Это эволюционный эксперимент на бактериях. Бактерии все изначально одинаковые, они живут в монокультуре, то есть кроме этого вида бактерий там никого нет – никаких живых организмов, чистая монокультура. Очень простая среда, единственный вид пищи (глюкоза), которого там мало. И нужно адаптироваться к этим простейшим условиям, которые не меняются из поколения в поколение, из года в год. Проще, казалось бы, некуда. И все равно эволюция бактерий в этих условиях пошла не совсем так, как ожидалось, даже порой совсем не так, как ожидалось. Эти бактерии в колбах лаборатории Ленски продолжают удивлять ученых и не оправдывать их ожидания. 

— Интересно, а насколько это связано с абсолютной непредсказуемостью этих процессов, а насколько, может быть, еще с отсутствием инструментов предсказания? 

— В общем, задним числом, как правило, удается понять, почему процессы пошли так, а не иначе. Это значит, что имеющиеся модели, которые мы используем для описания и прогнозирования, не совершенны, они учитывают не все, что необходимо учитывать. 

— Это какие-то математические модели?

— В принципе, любые модели, в том числе и математические. Это могут быть вербальные модели. Скажем, думали, что в таких простых, предельно упрощенных условиях адаптация бактерий к этим условиям будет идти с замедлением – сначала быстрая адаптация, то есть отбор будет поддерживать мутации, которые полезны в этих условиях, но достаточно скоро все возможные мутации, которые могут улучшить приспособленность бактерий к этим условиям, произойдут, будут подхвачены отбором и закрепятся в популяциях. Бактерии достигнут оптимальной приспособленности, у них будут оптимальные для данных условий генотипы и на этом эволюция закончится, дальше будет стазис, ничего интересного больше происходить не будет. 

Это было основным предсказанием. И эта модель как раз оказалась слишком простой, выяснилось, что она не учитывает много всего. Она не учитывает, прежде всего, такую вещь как взаимодействие мутаций, то, что называется эпистазом и делает мутации в разной степени полезными или вредными в зависимости от того, какие мутации уже закрепились ранее. В разных генетических контекстах одна и та же мутация либо будет приносить пользу, либо будет нейтральна, либо окажется вредной. Все зависит от контекста. И вот оказалось, что эпистаз у бактерий очень силен, и из-за этого эволюционные траектории, по которым движутся эволюционирующие бактерии к вершинам приспособленности, оказываются очень извилистыми. Эволюционирующая бактерия как бы ищет путь в сложном запутанном лабиринте. Отбор все время пытается увеличить приспособленность, но прямого пути туда нет. Как к идеалу. Путь оказывается очень сложным, и это занимает гораздо больше времени, чем ожидалось. И это один из неожиданных результатов, что даже за 60 000 поколений бактерии так и не вышли на плато, а продолжают наращивать свою приспособленность, и новые мутации продолжают оказываться полезными время от времени, поддерживаться отбором, несмотря на то, что эксперимент идет достаточно долго, чтобы каждая возможная точечная мутация в геноме хотя бы у одной бактерии, а, на самом деле — у многих бактерий, произошла.  

— Бесконечная креативность отбора, которой нет предела. А вообще мутации – это же что-то вредное по определению. Можете привести яркие примеры, показательные случаи полезных мутаций?

— Это тоже пример того, как приходится уточнять имеющееся представление, существующую модель. С одной стороны, давно известно и логически очевидно, что вредных мутаций должно быть значительно больше, чем полезных, исходя из простого соображения, что мутации у нас случайны. Вероятность возникновения мутации никак не связана с ее полезностью или вредностью – это просто случайное изменение последовательности ДНК. Понятно, что сложную работающую систему, каковой является живая клетка, живой организм, случайным изменением испортить гораздо проще, чем улучшить. Как хороший связный текст гораздо проще испортить, случайно меняя в нем буквы, чем улучшить. 

Вероятность улучшения, в принципе, тоже есть, но она, кажется, на первый взгляд, должна быть очень маленькой. Это действительно так – вредные мутации возникают, как правило, гораздо чаще, чем полезные. Но важно учитывать то, в каких условиях находится организм. Мутации остаются случайными, но если организм находится в идеальных для него условиях, где он чувствует себя очень хорошо, то есть его приспособленность к этим условиям очень высока – в этой ситуации что-то улучшить случайными мутациями почти невозможно, крайне маловероятно. Он и так близок к оптимуму для своих условий. Если мы поместим тот же самый организм в очень плохие для него условия, значит, его приспособленность к этим условиям низка, и в этом случае вероятность, что какая-то случайная мутация окажется полезной, резко повышается. Сейчас проводятся эксперименты, которые позволяют подсчитать количество полезных мутаций, возникающих в единицу времени, которые повышают приспособленность на пять или более процентов. Такие эксперименты уже проводились, например, на дрожжах. Выясняется, что в новых условиях вероятность полезных мутаций может быть весьма значительной. 

— То есть, чем хуже условия, тем вероятнее возможность полезных мутаций, потому что необходимость адаптироваться будет выше?

— Да, но дело тут не в необходимости. Многие небиологи это путают. Здесь нужно четко различать: необходимость изменений – это телеологическое рассуждение. Это как будто организм хочет приспособиться, ему надо приспособиться, и поэтому у него возникают полезные мутации. Нет, дело не в этом. Никакие цели и далекие планы в биологии не работают. Условия плохие, значит, данный генотип плохо приспособлен к этим условиям, организм плохо работает, и поэтому, что-то случайно меняя в геноме, есть вероятность, что ему станет лучше. Мутации возникают те же самые случайные, но просто в идеальных условиях эти изменения практически наверняка будут либо нейтральными, либо вредными. Улучшить уже ничего нельзя, когда и так все хорошо. А вот если все плохо, то те же самые случайные изменения имеют шанс оказаться полезными. Это иногда называют принципом Анны Карениной, потому что он описан в первой фразе романа «Анна Каренина»: «Все счастливые семьи похожи друг на друга, каждая несчастливая семья несчастлива по-своему». В биологии то же самое. Существует мало способов, и низкая вероятность достигнуть идеала, поэтому в идеальных условиях очень мало что можно поменять, все предопределено этими условиями, менять ничего нельзя, только навредишь. А вот испортить все можно множеством разных способов. 

— Да, это интересно и где-то поучительно. Скажите, а по вашим наблюдениям, насколько легко в общей массе биологи способны отказываться от привычных взглядов?

— Я не знаю, как насчет общей массы, но обычно для большинства ученых это тяжело. Если человек много лет отстаивал какую-то гипотезу и верил в нее, и какие-то эксперименты вроде как согласовывались с этой гипотезой, и вдруг появляются опровержения, это очень трудно обычно принять. Поэтому существует некоторая тенденция к догматизму, и революционные идеи в биологии порой встречают сопротивление. По-разному бывает. Но есть и вопиющие случаи. Известный пример с теорией симбиогенеза. Это теория о том, что эукариотическая клетка произошла в результате симбиоза микроорганизмов, в частности, что митохондрии – это симбиотические бактерии, что пластиды – это симбиотические бактерии. 

Эта идея высказывалась еще в XIX веке. Но тогда это вообще не было воспринято научным сообществом, потому что казалось вообще пустыми фантазиями. Уже во второй половине XX века Линн Маргулис придумала снова эту идею, собрала более убедительные аргументы и написала статью про симбиогенетическую теорию происхождения эукариотической клетки. Так вот эту статью отвергли в 15 журналах. И только с 16-ой попытки она все-таки пробила эту статью, ее опубликовали в журнале «Теоретическая биология» —  Journal of Theoretical Biology. И это вообще удивительно – сколько надо иметь энергии и веры в себя, чтобы после 15 отказов потащить статью еще в 16-ый журнал. У меня бы точно не хватило веры в себя. Я бы забросил эту статью куда подальше и занялся чем-то другим. Причем даже не после 15 отказов, а после 3-х – 4-х. Но она все-таки ее пробила.

— Такой Мартен Иден от биологии. Молодец!

— Да, молодец, конечно. Спустя какое-то время новые факты показали, что она была абсолютно права. Не во всех деталях, но основная идея оказалась верной, ее удалось строго доказать. Насколько вообще в биологии можно что-то строго доказать. Сейчас никто не сомневается в том, что эукариотическая клетка произошла в результате симбиогенеза, и что митохондрии и пластиды — потомки симбиотических бактерий, которые стали жить внутри клетки предка эукариот. Блестяще подтвердилась идея, которая казалась поначалу абсолютно безумной и невероятной. Почему и статью отвергали все журналы.  Очень быстро порой закрепляются догмы. Допустим, теория симбиогенеза действительно была революционной и необычной. Биологи еще с такими фортелями не сталкивались, чтобы один организм поселился внутри другого, и чтобы из этого произошел великий эволюционный скачок. Это была очень радикальная идея. Но даже менее радикальные идеи порой встречают сопротивление, потому что успела уже устояться другая точка зрения. 

Например, наш великий эволюционист Алексей Симонович Кондрашов рассказывал такую историю: их группа в начале 2000-х годов, сравнивая геномы, обнаружила, что некоторые мобильные генетические элементы – транспозоны, ретротранспозоны (это такие паразитические кусочки ДНК, по некоторым свойствам напоминающие вирусы, которые поселяются в геномах разных организмов и там размножаются, прыгают с места на место, встраивают свои копии в разные участки генома) очень похожи в геномах, скажем, человека и мыши. То есть у давно разошедшихся видов одни и те же кусочки мобильных элементов сидят рядом с какими-то генами, а это значит, что они поддерживаются отбором, потому что бесполезные кусочки ДНК очень быстро меняются, отбор не отбраковывает мутации, возникающие в них, и они быстро меняются. 

— Но это какой-то параллельный процесс – я забыла, как в биологии называется… когда несвязанные вещи вдруг оказываются очень похожими?… конвергенция, вспомнила.

— Бывает конвергенция, но в данном случае это трудно было предполагать. Все думали на тот момент, что мобильные элементы – это 100% мусорная ДНК и никакой пользы приносить не может. А если мы видим консервативные участки мобильных элементов, одинаковые в геноме человека и мыши, это значит, что они зачем-то нужны людям и мышам, отбор их сохраняет. Да, можно сказать, что это конвергентное сохранение, но, скорее, унаследованное от общего предка в данном случае. Общий предок человека и мыши уже имел эти мобильные элементы в этих местах, и раз они не изменились, раз отбор отбраковывал все мутации в них, значит, эти кусочки полезны, значит, мобильные элементы или их фрагменты могут приносить пользу организму. Это называется сейчас молекулярное одомашнивание геномных паразитов, они начинают приносить пользу, отбор их поддерживает, сохраняет, и эти участки становятся консервативными. Сама их консервативность доказывает – или, по крайней мере, указывает на — их полезную функцию. И вот Кондрашов и его команда написали статью про это, и ее отклонили, сказав: «ребят, вы чего, все же знают, что транспозоны – это мусорная ДНК, они не могут приносить никакой пользы». 

Но буквально через пару лет другая группа исследователей получила тот же результат, но им повезло больше, и их статью опубликовали, а группа Кондрашова утратила приоритет – открытие теперь считается не их. Но в данном случае всего несколько лет ушло на то, чтобы пробить нестандартную идею. А вот эта догма, что транспозоны – это всегда мусорная ДНК, сформировалась очень быстро, свеженькая совсем. Сравнительно недавно, за несколько десятилетий до этого, никто вообще не верил в транспозоны. Барбара Мак-Клинток, которая открыла мобильную ДНК (транспозоны), опередила свое время, ей же тоже никто не поверил. Она на кукурузе открыла, что бывают кусочки генома, которые прыгают с места на место. Ей не поверили. Ей сказали: «Вы че? Что за бред вообще? Какие еще прыгающие кусочки ДНК?» Раскритиковали ее, она расстроилась, бросила эту тему и занялась другими вещами. Прошло лет тридцать, пока их переоткрыли, доказали, что она была права и, в конце концов, дали ей Нобелевскую премию. Ей было уже очень много лет, когда ей вручили Нобелевку, но вручили все-таки за открытие этих мобильных элементов. И думали, что мобильные элементы — это мусор, все так быстро успели в это поверить, что не сразу вняли ученым, которые обнаружили, что иногда мобильные элементы могут подвергаться молекулярному одомашниванию и становиться полезными частями хозяйского генома.

— Но, когда быстро верят чему-то новому, это скорее — исключительный случай, обычно научное сообщество сопротивляется. Это, в общем, норма. А нет ли в этом сопротивлении проявлений каких-то эволюционных закономерностей, не похоже ли это на то, что обычно происходит с теми же мутациями, которые тоже должны накопить массу и частоту, чтобы закрепиться?

— В основе такого поведения, конечно, какие-то генетически обусловленные психологические особенности людей лежат, но на эту тему довольно трудно рассуждать, потому что не понятно, как проверять подобные домыслы. Но здесь можно давать какие-то гипотетические эволюционные объяснения: люди в ходе эволюции выработали определенную консервативность мышления. Мы не можем жить в абсолютно хаотическом мире, мы должны создать себе какую-то рабочую модель этого мира и ее держаться, потому что, если мы будем каждую секунду в корне менять свои взгляды на окружающую реальность, мы не сможем существовать. Какой-то консерватизм мышления, конечно, нужен. Можно порассуждать о каких-то эволюционных корнях консерватизма в науке, но с другой стороны, это можно объяснить и чисто экономическими эгоистическими соображениями. Исследователям не выгодно чуть что отказываться от идей, на которых они себе сделали карьеру. Что-то в этом духе. 

Но так или иначе некоторый консерватизм существует, но, слава богу, научный метод все-таки позволяет решать вопросы с изрядной долей объективности. Если представлены убедительные данные, опровергающие привычные взгляды, то сразу или с какой-то задержкой, но с большой вероятностью эти взгляды себе дорогу пробьют. Хотя, конечно, некоторые проблемы из-за этого в развитии науки возникают. Ну, например, сейчас острая конкуренция в науке, каждый молодой исследователь должен сделать как можно больше публикаций в престижных журналах. Люди заинтересованы в том, чтобы выбирать себе для исследований проходные темы, чтобы в их работах обосновывались такие идеи, которые не вызовут сильного сопротивления, которые не слишком противоречат устоявшимся взглядам, которые легко пройдут через рецензентов и редакторов. Многие молодые ученые, которым со страшной скоростью нужно наращивать число публикаций, просто не возьмутся за тему, если она сулит трудности, если она слишком нетрадиционная. 

— В таком случае, это большое зло, тормозящее движение в науке.

— Да. Но это справедливо, и, если вы делаете революционное заявление, к нему должны прилагаться веские доказательства. Это правда. Но чтобы получить веские доказательства, нужно много времени, много усилий, а опять же, этому мешает конкуренция между учеными. Мало кто возьмется за проект, который сулит публикацию только после долгих лет работы и огромных вложений. Зачем, если можно взять какую-нибудь другую проходную тему?

Я помню, был такой случай: поймали одного голландского психолога на фальсификации данных. Был громкий скандал. Это был известный психолог. У него была куча публикаций. Практически все они были устроены следующим образом: бралась какая-то модная гипотеза, в которую верило или готово было поверить большинство специалистов, очень правдоподобная. И в статье описывалось, как был поставлен эксперимент на добровольцах – как проводили опросы на улицах, как подсаживались на лавочки, как спрашивали, как люди отвечали. В одной ситуации так, в другой ситуации сяк. И в итоге результаты подтверждали эту красивую гипотезу. И получалась такая красивая складная статья. И он штамповал эти статьи, и, как потом выяснилось, фальсифицировал данные – во многих случаях исследования просто не проводились. Он все это выдумывал. Говорил, что одни студенты, якобы, это сделали, другим студентам он давал обработать эти данные, которые сам сочинил, брал их в соавторы. И даже соавторы не знали, что исследование, на самом деле, не было проведено, что эти цифры выдуманы. 

— Это крайний случай проходимства и предприимчивости.

— Я хотел в данном случае обратить ваше внимание на то, что темы, которые выбирал этот психолог для своих псевдоисследований, были самые проходные, потому что их легче всего было опубликовать. Он потом признался во всем, каялся, бил себя в грудь, говорил, что – вот, мне так понравилось, когда меня все хвалят на конференциях, узнают, что я стал такой известный, уважаемый, что я просто не мог удержаться от искушения и начал придумывать результаты.

— Но вообще, говорят, что довольно сильно даже в таких, казалось бы, совершенно объективных условиях как физические опыты, наблюдатель влияет на их исход. То есть разнятся результаты у разных наблюдателей без осознанных попыток что-либо фальсифицировать.

— Да-да-да, конечно. Если очень хочется получить определенный результат и знаешь, что у тебя происходит, то, да, можешь бессознательно чуть-чуть себе подыграть. Поэтому сейчас стали всякие двойные слепые методы использовать, чтобы сами экспериментаторы не знали, что они делают, какой у них вариант. Но, конечно, это далеко не всегда реально. Если ввести такое общее правило для любых исследований, то все исследования для начала во много раз подорожают, развитие науки сильно затормозится. 

—  А расскажите, пожалуйста, о генетической основе отбора.

— Генетическая основа отбора – это наследственная изменчивость. Это те различия, которые есть в геномах разных особей в популяции. В принципе, в любой популяции есть какое-то генетическое разнообразие, разные варианты генов. Это и есть генетическая основа отбора. У одних видов – большая наследственная изменчивость, сильно отличаются друг от друга геномы двух случайно выбранных особей, у других – меньше. Причины того, что у одних видов большая наследственная изменчивость, а у других маленькая, не до конца ясны. В нашей книжке есть рассказ об одном интересном исследовании, в котором был найден фактор, от которого, по-видимому, сильнее всего зависит величина наследственной генетической изменчивости у разных видов. Оказалось, что этим фактором является размер потомка на той стадии, когда он приступает к самостоятельной жизни. 

Речь идет о различии между так называемыми R-стратегами и K-стратегами. В эволюционной биологии есть такое понятие: R-отбор и K-отбор. R-стратегия – это когда организмы производят очень много, но очень маленьких и незащищенных потомков. Например, выметывает рыба миллион икринок и совершенно дальше о них не заботится. Понятно, что большая часть этого потомства погибает. А другая крайность – это когда животное рожает одного детеныша в год и о нем очень сильно заботится, растит, кормит, лелеет и выпускает в жизнь уже подрощенным и способным за себя постоять. Это K-стратегия. Тут оказалось, что, чем сильнее склонность к R-стратегии, тем выше генетическое разнообразие видов. И наоборот. У K-стратегов, которые заботятся о потомстве, низкое внутривидовое генетическое разнообразие. 

— В предисловии вы пишете, что ваш идеальный читатель не спутает нуклеотиды с аминокислотами и его не испугать «регуляторной генной сетью», но для реального читателя в книге поясняются сложные термины. И вообще она сделана замечательно удобно для реального читателя. Каждая ее глава снабжена значками, позволяющими заранее судить о том, насколько информация, изложенная в ней, сложна (иконка «мозг»), интересна для большой науки («профессорская шапочка») и занятна (иконка «круто!»). В чем для вас ценность популяризации биологии?

— Вам честно сказать?

— Да!

— Значит, смотрите. Я, на данный момент, какими-то романтическими идеями об улучшении человечества не одержим. Я просто делаю то, что мне приятно делать и что у меня более-менее получается. Я перепробовал довольно много разных занятий в жизни. То есть я был в молодости просто палеонтологом, изучал систематику морских ежей, потом всякие другие темы, то есть выступал как ученый. В молодости же я пытался писать художественную литературу, фантастику. 

— Ух ты! А было это где-то опубликовано?

— Да, было несколько книжек опубликовано, но особого успеха это мне не принесло.

— А где их можно прочитать?

— На моей страничке в Википедии они перечислены. Они где-то в сети живут своей жизнью. Все тексты можно найти и даже можно найти людей, которые их читали. Причем не только опубликованные, но и неопубликованные рукописи тоже живут где-то в сети. Но я просто попробовал свои силы – у меня были какие-то графоманские тенденции в юности, и мне всегда хотелось какие-то завиральные идеи выразить в виде фантастического романа. И в ту секунду, когда у нас в стране наступила гласность, и я понял, что сейчас можно публиковать книги, не проходя коммунистическую цензуру и так далее, в ту же секунду я начал писать свой первый фантастический роман. Было дело. Его опубликовали в итоге. Сейчас, конечно, довольно смешно это вспоминать, но были такие попытки. 

Потом были тяжелые времена, когда были совсем несовместимые с жизнью зарплаты у научных сотрудников в России, приходилось подрабатывать переводами, я даже ночным сторожем работал довольно долго, когда дети были маленькие и надо было их чем-то кормить. Потом два года я работал в био-технологическом стартапе, который организовала однокурсница, уехавшая в Америку. Она организовала стартап по биоинформатике, и я в этом активно участвовал в течение двух лет. Я оттуда сбежал, потому что не выдержал этого напряжения. Я должен был руководить рабочей группой, которая находилась в России и, собственно, делала всю работу, а американская группа пыталась это дело продать и получить деньги. А работу делали мы, я всем руководил, и это была адская соковыжималка. Это была гонка, когда нужно было все время жить с мобильным телефоном – звонки из Америки могли последовать с какими-то срочными заданиями в любую секунду. И так с утра до ночи без отдыха. Через два года я понял, что не могу, сбежал оттуда и после этого некоторое время отдыхал, а тут как раз появился интернет, стал в России более-менее доступным. Для поиска научной литературы я его и раньше использовал, но тут обнаружил – а это был конец 2002 – начало 2003 года, – что на свете существуют креационисты. Это меня страшно удивило, потому что я просто не знал, что в наш просвещенный век такой идиотизм может реально существовать. Но сейчас-то я знаю. Что не только креационисты, но еще и плоскоземельцы есть. 

— Да, они собирают массовые конференции, делают там доклады…

— Да ужас. Есть много таких сект, группировок, которые сплачиваются вокруг отрицания каких-то строго установленных истин. Земля плоская, американцы не летали на Луну, а все это снималось в Голливуде и т.д. Есть масса модных заблуждений. Более-менее сюда же относятся люди, которые не верят в вирус иммунодефицита человека, или, наоборот верят, что от прививок бывает аутизм, а все ГМО очень вредны и опасны. Но в тот момент я обнаружил креационистов, сильно удивился, обалдел от этого факта и подумал, что если люди, у которых есть такие заблуждения, существуют, то надо же им рассказать, объяснить, и они поймут. И так я начал заниматься популяризацией науки. Первые месяцы просто из интереса – в интернете поспорить. Потом я стал делать научно-популярный сайт – кустарный. Постепенно он разросся, я туда напихал всяких книжек, статей и не прошло и года как на это дело обратили внимание некоторые средства массовой информации. Мою жену, а потом и меня, пригласили на радио «Свобода», и мы там стали работать в замечательном коллективе с Ольгой Орловой, Александром Костинским, Александром Сергеевым, Владимиром Губайловским. Мы делали радиопередачи про науку, приглашали разных российских ученых в студию и беседовали. Так я познакомился с огромным количеством замечательных российских ученых, с разными интересными исследованиями. И это продолжалось несколько лет. А в 2005 году меня позвали еще на сайт «Элементы» писать новости науки. 

— А удалось ли вам переубедить хоть одного креациониста?

— Знаете, по-видимому, да. Но речь, конечно, не идет о яростных креационистах, которые из этого креационизма сделали себе цель жизни, у которых это главное, которые вкладывают большие ресурсы в то, чтобы отстаивать креационизм. Таких, конечно, не переубедишь. Но не столь активных креационистов, умеренных, которые думают, что Дарвина опровергли и, наверное, это все неправда, можно переубедить. Я встречал переубежденных. Человек пишет, что был креационистом, а почитал, послушал лекции и понял, что это все фигня. Эволюция реальна, Дарвин был прав. Так что да.

— Но, наверное, этот изначальный импульс переубедить креациониста позже ушел на второй план, и что-то другое стало для вас важно?

— Потом меня огорчили в целом перемены, происходящие в стране, я почувствовал, что эти идеи заботы об общественном благополучии и просвещения широких масс во мне как-то зачахли. Сейчас я рассуждаю так: если это кому-то надо, если кто-то мои книжки читает и покупает, и мне за это денежки капают, вот и отлично. Вроде у меня неплохо получается книжки писать и лекции читать. Вон даже позвали на биофак руководить кафедрой Биологической эволюции.

— А тяжело студенту попасть к вам на кафедру? Как вообще естественный отбор ведется?

— Надо поступить на биофак. 

— Тем, кто уже поступил на биофак и хочет заниматься эволюцией.

— Обычно с этим нет проблем. Распределение по кафедрам до сих пор было достаточно свободное. С этого года будут немного другие правила, но я думаю, что в обозримом будущем какого-то бешеного конкурса по много человек на место на нашу кафедру не будет. Пока берем более-менее всех желающих.

— Вы довольно часто читаете научно-популярные лекции, в том числе, например, в «Архэ». Публика, которая там собирается, это ваши реальные читатели? И как часто попадаются среди них идеальные? 

— В «Архэ» в основном идеальные приходят. Это ж надо оторвать задницу от дивана, пойти вечером в определенное место, да еще за билет заплатить и потом слушать лекцию вместо того, чтобы в Фейсбуке смотреть какие-нибудь видосики. Это некое усилие, и приходят люди мотивированные, люди, которым это действительно ужасно интересно. В «Архэ» прекраснейшая публика, даже, как правило, более заинтересованная и более подкованная, чем студенты, которым я читаю на биофаке на 4 курсе. Там у нас 200 человек, это обязательный предмет и, соответственно, часть студентов не особо интересуется тем, что мы рассказываем. Но там тоже есть хорошие ребята. Слава богу, на биофаке все-таки хорошие ребята. Бездельников и оболтусов небольшой процент. 

— Бездельники и оболтусы, наверное, до 4 курса просто не доживают, раньше отсеиваются?

— Да. Хотя на биофаке довольно небольшой отсев. Надо уж прям совсем распоясаться, чтобы тебя отчислили. На родственном факультете биоинженерии и биоинформатики отсев гораздо больше. Я там тоже четверокурсникам читаю часть курса «Теория эволюции» — половину, вторую половину читает Алексей СимоновичКондрашов. Я читаю «Историю жизни на Земле, макроэволюцию». Там действительно до 4 курса доживает примерно половина тех, кто поступил на 1 курс, там отсев зверский.

— А вы в этом году планируете в «Архэ» что-то читать?

— Нет, в этом году я не планирую, потому что, вы знаете, у меня все время чувство, что я дико перегружен, и вообще-то это факт. С одной стороны, вообще жизнь заведующего кафедрой — это не очень спокойная жизнь. Приходится решать какие-то бесконечно возникающие проблемы: студенты, аспиранты, учебные планы, которые нужно бесконечно переписывать, отчеты, проблемы между студентами и преподавателями — все это надо разруливать, бесконечная суета сжирает кучу времени. Кроме того, непонятно почему, средства массовой информации считают, что надо ко мне обращаться по любому поводу: если где-то появляется сообщение, что в Иркутской области нашли ископаемого крокодила, немедленно звонят мне – «РИА новости», «Московский комсомолец» – и просят прокомментировать. Порой это бывает что-то совсем не по моей тематике.

— Ну это издержки славы, тут уже ничего не поделаешь.

— Вот этих издержек славы, хочу я вам сказать, у меня слишком много. И самые разные люди по мейлу меня постоянно бомбардируют просьбами: то написать отзыв на диссертацию, то посмотреть статью и сказать свое мнение, то целиком присылают рукопись книги и требуют, чтобы я срочно прочел и высказался, то просят аннотацию написать для обложки книжки – в общем, конца и края нет. Еще сейчас стало модно проводить всякие фестивали науки, какие-то слеты просветителей, пикники… и бесконечно на это все приглашают и наседают порой, чтоб я здесь лекцию прочел, там лекцию прочел, какие-то съемки телевизионные. От телевизора я отказываюсь сейчас практически в ста процентах случаев. Ну – в девяноста пяти. Потому что я очень невысокого мнения о современном российском телевидении и мелькать там совершенно неохота. Вот телефонные комментарии даю, потому что это быстро, не отнимает времени, и если я могу как-то прокомментировать, то соглашаюсь. Обычно, правда, спрашивают одно и то же: а вот правда, что будет глобальное потепление? А правда, что в будущем у нас будут огромные головы и маленькие ручки-ножки. А потом в какой-нибудь газете выходит этот мой комментарий и всегда оказывается радикально кастрирован, все интересные мысли оттуда редактор вычеркивает с вероятностью 100 %, а остаются банальности, да еще и сильно перевранные. И вот в газете написано, что профессор Марков сказал пару банальностей, да еще и переврал все. Зачем нужна такая прокладка между учеными и широкой публикой, не совсем понятно. Наверное, пора и с телефонными комментариями завязывать.

— А это спасет? Остановит ли их писать, если вы совсем ничего не скажете?

— Сочинять за меня какой-то комментарий, если я отказался – такое бывает редко. По слухам, только отдельные особо отпетые средства массовой информации способны на такое. До меня доходили слухи, например, о каких-то фильмах для канала РЕН-ТВ, в которых я якобы участвовал. Не знаю, откуда они вырезали эти кусочки видео, но я точно не снимался ни в одном фильме для этого канала. Там смонтируют и исказят ваши слова, поменяют ровно на противоположные. 

Такие случаи были, они хорошо известны. Например, была передача про якобы найденных на Кавказе великанов. Позвали поучаствовать антрополога Марию Медникову. А в те времена еще не все ученые поголовно знали, что нельзя связываться с некоторыми телеканалами и вообще сниматься в то, что наше телевидение называет документальными фильмами. Только прямой эфир. Короче, она согласилась сняться. Сказала, что никаких великанов, конечно, не было, что это чушь, что этих костей нет, что это либо фотошоп, либо просто местные легенды, фольклор, сказки, как про Бабу-Ягу. И сказала пару слов про научные данные, как разные природные условия могут влиять на рост человека, что в разных популяциях средний рост людей может различаться: есть районы, где живут более высокие люди, есть районы, где живут более низкие люди. И вот этот комментарий про то, что бывает, что рост людей увеличивается, из ее речи вырезали и отдельно вставили, и получилось, как будто она подтверждает существование вот этих великанов. 

— И никто не судится потом с телевизионщиками?

— Да бывает, что и судятся по совсем уж вопиющим случаям, но редко. Кому ж охота время тратить, люди же хотят наукой заниматься, а не судами. Я бы не стал. Мне бы лень стало судиться. 

—  Какие открытия в эволюционной биологии за последнее время порадовали вас больше всего?

— Хороший вопрос. Чтобы на него ответить, я поступаю всегда следующим образом. Я же работаю на сайте «Элементы», пишу там новости науки и, соответственно, каждую неделю просматриваю научные журналы, в которых могут быть статьи по эволюционной биологии. И про самое интересное пишу на «Элементы». И чтобы узнать, что именно мне понравилось из последних исследований…

— Достаточно заглянуть на сайт «Элементы». А вот из тех, что опубликованы на сайте «Элементы», что вас больше всего порадовало?

— Сейчас посмотрим (насвистывает и напевает), сейчас посмотрим. Ну вот, например, сейчас в добавок к палеогенетике, которая уже лет 10 как бурно развивается и дала массу потрясающих открытий, появилась палеопротеомика. Это совсем новая штука. Палеогенетика основана на том, что научились извлекать из старых костей, которым десятки-сотни тысяч лет, ДНК. И реконструировать ее с поправками на все химические изменения, которые за эти тысячи лет происходят. Научились реконструировать геномы древних людей, животных, но ДНК в старых костях не всегда сохраняется, оно неплохо сохраняется в вечной мерзлоте, в некоторых холодных пещерах, вообще в холодном климате, а вот в тропическом климате, когда жарко, ДНК в древних костях, как правило, не сохраняется. Это очень жалко, потому что есть масса находок в Африке, в юго-восточной Азии, на островах – в таких костях ДНК очень быстро разрушается совсем, и ничего извлечь не удается. 

Так вот, оказывается, все равно даже с такими костями можно кое-что интересное сделать, потому что там может сохраниться белок, несколько коллагенов. Основной белок, который в принципе содержится в костях, достаточно устойчивый, он часто сохраняется даже в тех костях, где древних ДНК совсем не осталось. И вот сейчас научились этот древний коллаген извлекать. Его секвенируют, определяют аминокислотную последовательность этих белковых молекул, и по этим последовательностям тоже можно строить эволюционные деревья и определять положение данной косточки на генеалогическом дереве. Информации, конечно, в коллагеновой молекуле меньше, чем, понятное дело, в геноме, но все-таки достаточно много. 

И вот в мае этого года первый громкий результат этой палеопротеомики состоит в том, что в челюсти, которую нашли довольно давно, еще в 80-ом году, в Тибете, на высоте более трех тысяч метров, ДНК не сохранилась, а коллаген удалось выделить из зубов, которые торчат в этой челюсти. И по этим коллагенам смогли показать, что челюсть принадлежала Денисовскому человеку, тому самому загадочному виду архаичных людей, который стал известен благодаря палеогенетике, и который был известен по зубам и крошечным косточкам из одной Денисовой пещеры на Алтае, а тут – Тибет.

— А в Тибете в горах ведь, по идее, холодно и что-то должно было сохраниться и для палеогенетиков?

— В Тибете на высоте 3 тысячи метров все-таки достаточно жарко. Намного жарче, чем на Алтае, на высоте 700 метров, где находится Денисова пещера, и ДНК уже не сохраняется. Да, или вот китайцы научились обезьян клонировать. И даже трансгенных обезьян уже делают – с человеческим вариантом одного из генов, который, как считается, сильно изменился в антропогенезе и повлиял на увеличение мозга. Ген называется микроцефалин, и мутации в нем у человека приводят, как видно из названия, к микроцефалии, то есть этот ген, его человеческий вариант, способствует усиленному росту мозга. Ну и, конечно, очень интересно всем узнать, что будет, если в обезьяну внедрить такой человеческий ген. 

— А все эти эксперименты в Китае разрешены и законны?

— Ой. Должно же это быть хоть где-то не запрещено. Да, в Китае морально-этические ограничения несколько слабее по сравнению со странами Запада.

— И есть ситуация, в которой это хорошо. Это наука.

— Есть ситуации, в которых это очень хорошо для науки, да. Потому что, если бы во всем мире восторжествовали строгие пуританские, входящие в моду сегодня идеи, то развитие науки сейчас как минимум бы сильно затормозилось. Некоторые темы стали бы вообще запрещенными. Сейчас и так уже много тем научных исследований де-факто запрещены.

— Всякие гендерные исследования, расовые, да?

— Вот-вот-вот, расоведение. В России еще существует такая наука.

— Дробышевский, по-моему, этим занимается?

— Да-да, Дробышевский. Он кучу книг написал про происхождение человеческих рас. Он понимает под расами просто человеческие популяции с разными характерными наборами признаков, ничего в этом расистского нет. Все же знают, что люди разные. Если вы приедете в какую-нибудь африканскую страну к югу от Сахары, увидите, что там почти все население имеет темную кожу, а если приедете в Норвегию, вы увидите, что там светлая кожа у людей. Это объективный факт, в нем нет никакого расизма. Почему нельзя изучать эти межпопуляционные различия? Из-за тяжелого исторического наследия – в Америке долго было рабство, был расизм, дискриминация. Сейчас маятник качнулся в обратную сторону, и давайте теперь доказывать, что рас вообще не существует. 

Или борьба за равноправие. Это прекрасно, но тоже доходит до абсурда, гендерные все эти вещи. И получается, что наука либо прекращает свое поступательное движение в какой-то области, просто темы перестают изучаться – все, нет у нас рас, нет у нас расоведения, даже говорить слово «раса» — это уже страшное нарушение этических норм. Все, не изучаем это больше, изучаем другие вещи. Нейробиологи давным-давно знают, что мозг у мужчин и женщин – разный, есть морфологические различия. Так теперь и про это нельзя говорить. Теперь все типа только от среды зависит. Скоро договорятся до того, что женщина и мужчина вообще абсолютно одинаковы, а если чем-то чуть-чуть отличаются, то только потому, что женщина дискриминирована. 

Интервью с Александром Марковым. Часть 2.

Беседовала Надя Делаланд

Интересна ли России эволюция?

Радио Свобода продолжает серию интервью с финалистами премии в области научно-популярной литературы «Просветитель» 2015 года (первое интервью серии читайте здесь, второе – здесь).

На этот раз героем беседы стал ​биолог, заведующий кафедрой биологической эволюции биофака МГУ Александр Марков, автор нескольких научно-популярных бестселлеров, один из которых, двухтомник «Эволюция человека», уже был удостоен премии «Просветитель» в 2011 году. В новом сезоне на приз номинирована книга «Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий», написанная Марковым в соавторстве с Еленой Наймарк. В интервью Александр Марков рассказал о революционных изменениях, происходящих в теории эволюции, имплицитной сложности жизни, просветительстве и пессимизме в отношении будущего России.

– Ваша книга носит подзаголовок «Классические идеи в свете новых открытий». Как часто в эволюционной биологии происходят новые большие открытия? Насколько современная теория отличается от той, которую предложил Дарвин?

Обложка книги А.Маркова и Е. Наймарк

– Со времен Дарвина в эволюционной биологии было несколько крупных революций, но кроме того, постоянно происходили и происходят мелкие доделки и перестройки. Из крупных прорывов я бы назвал три. Когда Дарвин писал свою книгу, не было генетики и не было никакого понимания того, как устроена наследственность. Как происходит наследование, почему дети похожи на родителей. Этого никто не знал. И вот в начале XX века появилась генетика, были переоткрыты законы Менделя, и многим тогда показалось, что генетика не согласуется с дарвинизмом. Дело в том, что Дарвин писал о мелких постепенных изменениях, которые очень медленно накапливаются, приводят к плавным переходам. А первые генетики работали с мутациями с сильным, резким фенотипическим эффектом, то есть со всякими уродствами: вот муха нормальная, а вот муха без крыльев; вот горох зеленый, а вот горох желтый. Казалось, что это противоречие. И два-три десятилетия ушло на то, чтобы генетики, накопив достаточно информации, поняли, что генетика на самом деле прекрасно согласуется с теорией Дарвина. В итоге появилась так называемая генетическая или синтетическая теория эволюции – синтез генетики и классического дарвинизма. Это был очень крупный, очень важный теоретический прорыв – он произошел в 30–40-е годы. Вторая революция произошла в 50-е годы, когда была расшифрована структура ДНК и открыты базовые молекулярные механизмы клетки. Наконец-то стала понятна природа наследственности – как происходит копирование генетической информации, как происходят мутации, как наследственная информация реализуется в клетке, как на основе информации, записанной в ДНК, синтезируются белки. Это опять перевело теорию эволюции на принципиально новый уровень: появилась возможность понять, как происходят эволюционные изменения на самом базовом, молекулярном уровне.

– Третья революция, видимо, связана с расшифровкой генома?

– Да, третья великая революция, которая происходит буквально на наших глазах, – это геномная революция. Появились эффективные и уже на сегодняшний день не слишком дорогие способы секвенирования («прочтения») геномов, а значит, мы получили возможность сравнивать между собой полную наследственную информацию разных видов, разных особей, и смотреть во всех деталях, как действует естественный отбор, какие следы он оставляет в геномах. Это открыло совершенно потрясающие новые возможности. Конечно, помимо этих трех важных вех было еще много, быть может, менее великих, но тоже очень значительных открытий, например, теория нейтральной эволюции, которая возникла в 50–60-е годы или возрождение теории полового отбора, которое произошло всего несколько десятилетий назад. Словом, эволюционная биология вовсе не застыла во временах Дарвина, она очень динамично развивалась и продолжает развиваться.

– Геномная революция – это ведь в первую очередь революция в методах, в инструментах.

– Да, но она дала огромный прорыв в понимании. В биологии, во всяком случае, в последние сто лет, теоретические прорывы, как правило, связаны именно с появлением новых методов и инструментов, так же как, наверное, это происходит в астрономии. Сравнительная геномика открыла, например, возможность реконструировать геном последнего общего предка всего живого, который называется Last Universal Common Ancestor или просто LUCA. Теперь мы можем многое сказать о том, какие были гены у этого организма и что вообще он из себя представлял. То же самое касается последних общих предков разных крупных групп живых организмов. До появления новых методов мы имели только самые общие, смутные представления о том, как именно в ходе эволюции возникают новые признаки, как происходит усложнение форм и строения организмов. А теперь мы способны дешифровать конкретные эволюционные изменения и проследить, какими мутациями в каких генах они обусловлены. Мы догадывались, что человек эволюционировал под действием естественного отбора, что мы из обезьян, наших предков, превратились в людей, потому что отбор поддерживал какие-то определенные признаки и не поддерживал другие. А теперь, анализируя геномы, мы можем по определенным следам, которые отбор оставляет в геноме, прямо увидеть, какие гены как менялись в ходе антропогенеза, и таким образом мы приближаемся к пониманию того, что конкретно сделало нас людьми.

– Но ведь мы по-прежнему не так уж хорошо понимаем, как отдельные «буквы» генома отражаются на конкретных особенностях организма.

– Действительно, ожидания от геномики в этом отношении были несколько завышены. Биологи думали, что путь от генотипа к фенотипу устроен как-то проще. Как мы теперь понимаем, в действительности путь от генотипа к фенотипу, то есть от генов к признакам, в большинстве случаев очень непростой, извилистый. Давно прошли времена так называемой «генетики мешка с бобами», когда думали, что между генами и признаками есть однозначное соответствие. На самом деле подавляющее большинство признаков зависят от многих генов, а подавляющее большинство генов влияют сразу на много признаков, да еще эти влияния перекрещиваются и влияют друг на друга: от гена A может зависеть то, как ген B влияет на признак X. Плюс есть влияние среды. Генотип определяет фенотип не детерминистическим, а вероятностным образом. Ну и главная проблема: гены влияют не на признак взрослого человека, а на путь его развития, эмбрионального и последующего. Словом, сейчас стало ясно, что не получается так просто, как хотелось: появилась геномика, научились читать геномы и сразу поняли, как эволюционируют фенотипы. Нет, как раз между геномами и фенотипами сейчас развивается новая, перспективная и совершенно необходимая наука – эволюционная биология развития. Она как раз и пытается разобраться с переплетением путей развития, с тем, что лежит между генами и признаками. И в этой области сейчас делается масса замечательных открытий.

– Жизнь вновь оказалась сложнее, чем мы ожидали. И это ведь тоже следствие эволюции.

– Да, живые организмы устроены сложно, особенно млекопитающие, вот бактерии все же немного проще. Алгоритмы жизни в процессе эволюции становятся все умнее, и это как раз объясняет эволюционная биология развития.

– Разве сложные алгоритмы не легче ломаются?

– Совсем наоборот. Программисты стараются писать программы, имеющие «защиту от дурака», способные адекватно реагировать на нештатные ситуации, даже не предусмотренные создателем. Любая хорошая программа имеет стабилизирующие механизмы. Так и в биологии. Развитие организма на основе записанной в генах информации, изначально достаточно стохастично, как я уже говорил, на него влияют многие факторы, в том числе среда. И, казалось бы, на основе одного и того же генотипа должен был бы получаться достаточно хаотический результат. Мы, кстати, это наблюдаем у растений, на одной ветке сирени есть цветочки с тремя, четырьмя и пятью лепестками, хотя у всех них одна и та же генетическая программа и даже условия развития почти одни и те же. Но сирени не важно, сколько лепестков на цветочках, это не влияет на ее приспособленность. А вот во многих других случаях, особенно у животных, нужно, чтобы признаки получились конкретные, четко определенные, а не какие-то примерные. Соответственно, селективное преимущество получают организмы, обладающие более помехоустойчивой генетической программой развития. Все время происходит отбор на стабилизацию итогового фенотипа, на способность пути развития в случае какого-то отклонения вернуться куда надо. В частности, возникают генетические регуляторы, основанные на отрицательной обратной связи. Алгоритмы поведения эмбриональных клеток животных, записанные в геноме, буквально переполнены такими вот стабилизирующими контурами. И сломать эту систему достаточно сложно, можно вырубить один, два, три ключевых гена, которые, казалось бы, играют важнейшую роль в развитии, но фенотип все равно получается нормальным. Рост помехоустойчивости – один из законов эволюционной биологии развития.

– Но иногда эти многочисленные сложные защитные системы дают сбои?

Природа далека от совершенства, эволюция – не Господь Бог

– Да, у организма есть много разных подсистем, и их совместное развитие требует каких-то компромиссов. Если мы хотим получить хорошую обучаемую иммунную систему, которая эффективно атакует все чужое, то неизбежно в каких-то ситуациях эта система будет давать сбои и набрасываться на свое, хотя эволюция, образно говоря, и сделала все возможное, чтобы минимизировать этот эффект. Аутоиммунные заболевания случаются, и, кстати, у современного цивилизованного человека они встречаются намного чаще, чем у первобытного охотника-собирателя. Система эволюционировала в условиях обилия всяких паразитов, и когда у современного горожанина вдруг впервые за сотни миллионов лет эволюции млекопитающих в кишечнике нет глистов, для иммунной системы это ненормальная ситуация, и она начинает давать сбои – появляется аллергия или какие-то другие аутоиммунные проявления. Что поделать, природа далека от совершенства, эволюция – не Господь Бог.

– Вы уже в третий раз в финале премии «Просветитель», сначала в короткий список попало «Рождение сложности», в 2011 году ваш двухтомник «Эволюция человека» выиграл конкурс и стал с тех пор одной из самых продаваемых научно-популярных книг в России, и теперь в финале третья подряд книга – «Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий», которую вы написали совместно с Еленой Наймарк. Как вышло, что вы занялись научно-популярной литературой, да еще так успешно?

– На самом деле, никакого секрета нет. Человек пытается что-то делать, смотрит на реакцию окружающих. Людям не очень нравится – пробует действовать как-то по-другому. Я долго перебирал разные виды творческой деятельности и не ожидал, что с популяризацией у меня так хорошо пойдет, и я не так-то рано занялся ей. Конечно, я занимался наукой, биологией, можно сказать, с детства, но кроме этого я пробовал, например, писать художественную литературу – фантастику. К популяризации я пришел далеко не сразу. Все началось с сайта «Проблемы эволюции», который я сделал по не очень значительному поводу: увидел, что в наше время, когда биология все давно доказала, до сих пор существуют креационисты, и решил как-то на это ответить. Сайт заметили, меня пригласили на Радио Свобода, где мы стали делать научно-популярные передачи с Александром Сергеевым, Александром Костинским, Владимиром Губайловским, Ольгой Орловой. Еще раньше на Радио Свобода позвали моего соавтора, Елену Наймарк – она написала несколько очень хороших научно-популярных статей. Потом мы уже вместе стали писать новости науки для сайта «Элементы». Нам пришлось каждую неделю читать ведущие научные журналы по биологии, выбирать в них самые интересные статьи, детально в них разбираться, учиться пересказывать. Это привело к стремительному расширению кругозора, до этого мы были относительно узкими специалистами в своих биологических вопросах. И через несколько лет я почувствовал, что в голове накопилось так много материала, что я готов написать книгу – так получилось «Рождение сложности». Еще через несколько лет у нас с Еленой Наймарк набралось достаточно материала на «Эволюцию человека», а теперь вот и на эту, третью книгу.

– И каждая из них оказалась очень успешной.

Я не умею писать как-то сильно по-другому, иначе объяснять, свободно варьировать уровень материала: вот это я говорю для коллег, а вот это – для школьников

– То, что такой успех будет у «Рождения сложности», для меня было большой неожиданностью, но на фоне этого успеха уже было ясно, что «Эволюция человека» способна стать бестселлером. Но я не придумывал специально для этого никаких стратегий, способов, форматов. Каждый пишет, как он дышит. Я не умею писать как-то сильно по-другому, иначе объяснять, свободно варьировать уровень материала: вот это я говорю для коллег, а вот это – для школьников. На самом деле, и школьникам, и профессорам я говорю примерно одно и то же. Это тот уровень объяснения, популяризации, который удобен прежде всего мне самому. И оказалось, что он понятен и нравится другим людям. Я рассказываю, как умею, кому это нравится, полезно и интересно – пусть слушает и читает, кому не нравится – пусть не слушает и не читает. Вот сейчас я читаю курс по теории эволюции для четверокурсников на биологическом факультете МГУ и почти параллельно – курс открытых лекций «Введение в эволюционную биологию» в научно-просветительском центре АРХЭ. Так вот, я читаю одно и то же. Кстати, и людей на лекции приходит примерно одинаковое количество. Причем сначала я читаю лекцию в АРХЭ, вижу, что идет хуже, что лучше, что добавить, что убрать, и на этой основе готовлю лекцию для студентов. Я не делаю никаких скидок, что здесь – биологи-четверокурсники, а там – широкая публика.

– Вы чувствуете за собой какую-то просветительскую миссию?

Я не знаю, что будет со страной, предчувствия у меня самые дурные, но здесь есть определенное количество людей, которым нравится, нужно и полезно то, что я пишу и рассказываю

– Нет, к черту миссию. Я занимаюсь этим, потому что хочется поделиться с людьми. Я способен сделать что-то хорошее, и есть люди, которым это нужно, интересно и которые это купят. Да, раньше у меня возникали мысли о миссии, об общественной пользе, о том, что стране нужно просвещение, образование. Но в последние года два я сильно разочаровался в этих идеях. И сейчас я не верю, что я могу что-то сделать для таких глобальных общностей, как целая страна, которая пошла, как мне кажется, куда-то совсем уж не в ту степь. Не уверен, что мои идеалы здесь кому-то нужны. Я не знаю, что будет со страной, предчувствия у меня самые дурные, но здесь есть определенное количество людей, их, может быть, не много, десятки, сотни тысяч, если совсем уж быть оптимистом, какие-то первые миллионы, которым нравится, нужно и полезно то, что я пишу и рассказываю. И вот ради этих людей я готов работать. Но я не подвижник, не какой-то Павел Корчагин, все равно есть нормальные капиталистические, рыночные отношения. Если люди покупают то, что я делаю, значит им это нужно. Если люди перестанут покупать мои книги и ходить на лекции, я не буду им ничего навязывать. Если общество не хочет этого элемента культуры, этих знаний, ну и не надо. У меня сейчас такая, немножко аморальная позиция в этом отношении.

– В чем именно вы разочаровались в последние два года? В России? В ее жителях?

– Я разочаровался в идее, что в этой стране можно построить нормальное цивилизованное общество. Если посмотреть на то, что творится на Ближнем Востоке, видно, что есть некоторые страны, у которых просто нет такого варианта развития, как нормальное цивилизационное общество. Там либо замшелая традиционная монархия с капустой в бороде, либо диктатор в военном кителе, развешивающий свои портреты на всех зданиях, либо религиозные фанатики, которые рубят головы всем, кто не тем пальцем крестится. Либо гражданская война, резня, кровь рекой. И все, других вариантов нет – никакая демократия, никакая цивилизация на этой социальной основе прижиться не может. Американцы пытаются там привить демократию – и ничего у них не выходит, становится только хуже. А может быть, это бесполезно? А может, и в нашей стране цивилизация, демократия просто не живет?

– Для этого можно найти какие-то объяснения, параллели из эволюционной биологии?

Есть вероятность, что в российской культурной среде не может развиться демократическое, цивилизованное общество западного образца

– Разве что расплывчатые. Сложные социальные структуры складываются из множества паттернов поведения отдельных особей, которые самоорганизуются. Поведение отдельной особи зависит от генов и от воспитания. У современных человеческих популяций изменчивость поведения зависит от культуры гораздо сильнее, чем от генов. Генетические различия есть, но очень малы. Допустим – не знаю, насколько это статистически достоверно, – будем считать, что итальянцы эмоциональны и много жестикулируют, а немцы скрупулезны и любят порядок. Эти различия связаны не с генами людей, а с культурной традицией тех стран, где они выросли и живут. Возьмите новорожденного итальянца, поселите его в Германии, он вырастет нормальным немцем, и наоборот. Это культура, это не ген, гены не стоит винить. Но нам от этого не легче: культурная среда обладает колоссальной инерцией, ее изменить сложно, это потребует огромного количества времени. В каждой культурной среде вырастают свойственные ей фенотипы, психологии, паттерны поведения. И есть вероятность – хотя, конечно, для этого нет никакой определенной научной теории, – что в российской культурной среде не может развиться демократическое, цивилизованное общество западного образца.

macroevolution — LiveJournal

Участвовал сейчас в удаленном заседании диссертационного совета, где защищалась работа М.А.Наумчевой про пресноводных остракод пограничных отложений перми и триаса Восточно-Европейской платформы, выполненная на кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ. Основные впечатления:
1) Замечательная работа! Просто бальзам на раны (этот объединенный совет — несчастная жертва укрупнения диссоветов. В нем нас, палеонтологов, у которых раньше был отдельный совет, слили с сейсмологами, вулканологами и другими непонятными геологами, так что в основном приходится слушать защиты про что-то мне совершенно непонятное. Ну что ж, начальству, придумавшему это укрупнение, конечно, виднее).
2) Массовое вымирание на рубеже перми и триаса хорошо изучено по морской фауне, а вот по континентальной данных гораздо меньше, и даже ходят всякие нездоровые слухи, дескать, «на континентах никакой особой катастрофы не было». Так вот, у пресноводных остракод массовое вымирание вполне себе было.
3) Вымирание не было одномоментным, что справедливо и для моря. И это логично, учитывая, что сибирский трапповый вулканизм длился порядка миллиона лет, и там было много всяких этапов.
4) Пик вымирания пресноводных остракод — чуть раньше официальной границы P/T, но, конечно, не на миллион лет раньше, а скорее на какие-то десятки тысяч лет. В морях тоже было несколько «пульсов» вымирания, причем в некоторых бассейнах главный пик — за несколько десятков тысяч лет до официальной границы (https://elementy.ru/novosti_nauki/432455).
5) Судя по морфологии вымерших и выживших видов, вымерли в основном специализированные виды, а выжили генералисты (как это почти всегда и бывает при кризисах)
6) раннетриасовая фауна пресноводных остракод состояла из форм, переживших кризис. Восстановление шло медленно, новые роды поначалу вообще не появлялись (но это, кстати, может быть связано с тем что условия оставались ужасными еще довольно долго после рубежа — это не из этого диссера, а из других работ)

Александр Марков. О работе эволюционного биолога и морских ежах

– Какие предметы вы преподаете?
– Я читаю введение в эволюционную биологию на биологическом факультете, а также ряд дополнительных курсов, так или иначе связанных с теорией эволюции. К примеру, я также читаю курс по антропогенезу и по эволюции человека для магистров и аспирантов.

– Что изучает теория эволюции?
– Биология охватывает широчайший спектр направлений, но практически каждое из них связано с эволюцией. Связь эта может быть как очевидной, так и опосредованной.
Из очевидного: теория эволюции помогает уточнить систематику живых существ, установить родственные связи между различными группами, понять, кто от кого произошел. Она позволяет отследить происхождение человека, заглянуть в глубины прошлого нашего вида и узнать, чем мы отличаемся от своих предков. 
Даже изучая физиологию обмена веществ или экологию неких организмов, важно помнить, что это — результат эволюции. Во многом их свойства определяются эволюционной историей, и ее надо знать, чтобы понять нынешнее состояние дел.

– Эволюция — долгий процесс. Как ученые ее изучают?
– Эволюционные процессы сильно различаются по своей скорости. Некоторые из них протекают крайне медленно и разворачиваются на временных интервалах в десятки и сотни миллионов лет. Их мы в основном изучаем по косвенным данным. К примеру, по палеонтологическим находкам или сравнивая изменения геномов в ходе эволюции и анализируя, какие именно участки подвергались изменениям.
Но также есть и очень быстрые эволюционные изменения. Например адаптация бактерий и вирусов ко всевозможным лекарствам. Их мы можем изучать в реальном времени, и полученная информация находит практическое применение — она используется для создания новых средств от возбудителей заболеваний и сельскохозяйственных вредителей.

– Есть ли нерешенные вопросы в эволюционной биологии?
– Множество. К примеру, меня сейчас занимает поиск причин, почему у ранних представителей рода Homo, предков человека, примерно два миллиона лет назад начал расти мозг и за этот период увеличился в три раза.
В принципе, тенденция к росту мозга изначально прослеживалась с самого начала появления класса млекопитающих. Но она шла медленно, а у наших предков этот процесс резко ускорился. Почему? У меня есть кое-какие идеи, и сейчас мы разрабатываем модель, которая поможет их проверить.

– Как вообще ученые придумывают темы для исследований?
– У всех это происходит по-разному. Нередко молодым ученым темы дают руководители. А у более опытных и самостоятельных в голове постоянно возникают какие-то идеи и предположения. Если человек хорошо разбирается в какой-то теме, он также будет понимать, какие в этой теме есть нерешенные вопросы. Некоторые будут казаться ему особенно важными или интересными.

– А если эксперимент окончился неудачно и гипотеза не подтвердилась, ученый пишет об этом статью?
– К сожалению, в науке есть перекос в пользу публикации положительных результатов. Безусловно, стоит писать статью, если ученые проверяли некую известную гипотезу, уже высказанную в литературе. Если же автор сам придумал некую гипотезу, сам ее протестировал и получил отрицательный результат, часто ничего не публикуется. Некоторые пытаются с этим бороться и даже создают журналы специально для публикации отрицательных результатов.

– Ученый должен опубликовать определенное количество научных статей в год?
– Я в науке уже более 30 лет, и за это время писаные и неписаные правила на этот счет менялись много раз. Первые 15 лет моей работы мы публиковали результаты наших исследований в «Палеонтологическом журнале». Если работа выходила большая, ее автор писал монографию.
В ту пору никаких формальных требований к количеству статей не было. Если сотрудник написал много статей, считалось, что он молодец. Если мало — не особо молодец. Но это ни на что не влияло. Многие сотрудники годами ничего не писали, а ездили в экспедиции, обрабатывали материалы, работали с коллекциями, и это никого не смущало.
Однако сейчас все стало по-другому. Сегодня ученым приходится бороться за свой рейтинг и публиковаться не просто в журналах, а в журналах с высоким импакт-фактором (численным показателем важности научного журнала — прим. сайта). Если человек опубликовал статью в журнале с высоким импакт-фактором, он получает много очков в свой рейтинг, если в сборнике вообще без импакт-фактора — очков выйдет мало. Чем выше у ученого рейтинг, тем на большее количество лет ему предложат продлить контракт.

– Часто ли ученые ездят в экспедиции?
– Необходимость экспедиций диктуется наличием или отсутствием материала для изучения. Ведь в экспедиции ездят именно для того, чтобы собрать материал, который затем можно будет исследовать в лабораториях. Лично я мало ездил в экспедиции, поскольку по группе, которой я занимался в Палеонтологическом институте, — морским ежам — уже были собраны огромные коллекции, которые нуждались в обработке. Я просто сидел и изучал их на месте.

– Каков был ваш карьерный путь?
– Биологией я увлекался с раннего детства. Когда мне было года 3–4, я постоянно разглядывал картинки в энциклопедии в шести томах «Жизнь животных», а позже учился читать по этой книге.
Я постоянно держал у себя дома разную живность в огромных количествах, наблюдал за ней и записывал эти наблюдения. Неудивительно, что в старших классах я пошел в биологическую школу, а потом поступил на биологический факультет.
Однако мою специализацию определила, можно сказать, случайность. На третьем курсе мой первый научный руководитель дал мне задание заняться морскими ежами. Я подумал, что эта группа животных ничем не хуже других, и долгие годы по инерции занимался ею. В какой-то момент меня перестало это устраивать, и я начал искать, чем еще заняться и расширить свой кругозор. Не хотелось всю жизнь быть узким специалистом, который лучше всех разбирается в морских ежах, но ничего не знает за пределами этой группы.

– Почему вы выбрали именно эволюционную биологию?
– Меня с детства интересовала эволюция, поэтому я решил заняться эволюцией морских ежей. Постепенно я перешел к количественному анализу данных палеонтологии, работал с большими базами данных по пространственно-временному распространению родов ископаемых животных, что позволяет смотреть, как менялось биоразнообразие и изучать общие количественные закономерности макроэволюции (процесса формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т.д. — прим. сайта), чем я довольно долго и занимался.
Но в начале двухтысячных у меня опять сменилась направленность интересов, и мне в очередной раз захотелось расширить свой кругозор. В это время моя однокурсница решила основать свой стартап, который занимался систематизацией генов, метаболических путей, ферментов, биохимических реакций и созданием огромной базы данных из этой информации. Такую базу можно было бы использовать, к примеру, для поиска мишеней для лекарств.
В этом стартапе я проработал пару лет. Изучил те темы, в которых раньше был дилетантом — генетику, биохимию, молекулярную биологию, сравнительную геномику. Но это была не наука, это была сумасшедшая гонка, работать приходилось и днем, и ночью. Поэтому через два года я оттуда ушел, но с расширенным кругозором.

– Почему вы решили стать преподавателем?
– В начале двухтысячных в обиход начали входить интернет, форумы, социальные сети и т.д. И я с огромным удивлением обнаружил, что в наши дни существует множество людей, которые считают эволюцию обманом и полагают, что все на свете сотворил Бог. Я подумал, что это от недостатка знаний, и решил объяснить им, как все было на самом деле.
Я создал сайт и начал загружать туда книги по теории эволюции, а также сам стал писать. Меня заметили и стали приглашать как популяризатора науки. Я делал радиопередачи на «Радио „Свобода“», куда мы приглашали российских ученых. Затем меня позвали работать на сайт «Элементы большой науки». Эта работа позволила мне настолько расширить свой кругозор, что я почувствовал, что могу уже делиться своими знаниями. Я уже был не узким специалистом по ископаемым морским ежам Верхнего Мела и Палеогена полуострова Мангышлак, как когда-то, а я уже стал эволюционистом широкого профиля. Так я начал работать как преподаватель и как популяризатор.

– Где может работать эволюционный биолог помимо научно-исследовательского института?
– Можно остаться в академических институтах, в том же МГУ. Хотя, конечно, платят здесь немного. Некоторые ребята, желающие заниматься наукой, уезжают за границу и поступают там в аспирантуру или устраиваются работать в зарубежные университеты.
Кто-то принимает решение расстаться с фундаментальной наукой. К примеру, во время обучения эволюционные биологи получают хорошие знания по эмбриологии. Поэтому выпускник может также устроиться в коммерческую структуру, занимающуюся экстракорпоральным оплодотворением, то есть зачатием в пробирке. Некоторые устраиваются работать в фармацевтические компании, создают генетические тесты и т.д.

– Существуют ли кружки для старшеклассников, где они могут больше узнать об эволюционной и общей биологии?
– В Москве полно мест, где постоянно читают лекции, в том числе и по биологии. К примеру, существует научно-образовательный центр «АРХЭ», в котором каждый день проходят лекции специалистов по самым разным наукам.

– Что вы могли бы порекомендовать почитать или посмотреть старшеклассникам, которые хотят больше узнать о работе эволюционного биолога?
– Я бы посоветовал тем, кто подумывает о таком выборе жизненного пути, прочесть мою книгу «Рождение сложности». Из нее школьник сможет получить общее представление о том, чем занимаются эволюционные биологи, какие перед ними проблемы стоят и что они делают.

– Что вам нравится в вашей работе?
– Порой меня посещает экзистенциальный ужас, и начинает казаться, что моя работа никому не нужна, но есть несколько причин, которые меня держат. Во-первых, это научный интерес. Периодически у меня возникают научные идеи, которые кажутся очень любопытными, и хочется их проверить, разработать, обосновать и познакомить с ними мир.
Кроме того, мне интересно объяснять другим то, что я уже понял, а они — еще нет. Поэтому я читаю лекции в университете и научно-популярные лекции, растолковываю интересные идеи студентам, да и всем желающим. Хотя, честно говоря, я часто устаю от педагогической нагрузки. Если приходится вести много лекций, то неизбежно и приходится повторять одно и то же. Конечно, я стараюсь их обновлять, но за год наука кардинально не меняется. Спасает отдача. Если я в какой-то момент увижу, что на мои лекции никто не ходит, никто не покупает мои книги, то я загрущу и, наверное, займусь чем-нибудь другим. Но пока отклик есть.

Наука встала? Как самоизоляция повлияла на исследования

Введение режима тотальной самоизоляции повлияло на многие сферы деятельности, в том числе на науку. Inkazan узнал у работающих в разных направлениях ученых как ограничительные меры повлияли на ее развитие.

Сегодня наука бросила масштабные силы на разработку вакцины от COVID-19. Пандемия внесла коррективы не только в область создания новых лекарств, но и в другие научные отрасли: полевые работы сорваны, а многие исследования пришлось перенести на неопределенный срок.

Биология: мышей домой не заберешь

Доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Палеонтологического института Российской академии наук (РАН) Александр Марков в беседе с корреспондентом Inkazan заявил, что экспериментальная работа в фундаментальной биологии свернулась почти до нуля. Ученые не могут провести практическую часть работы.

«Нас, например, не пускают на факультеты. От кафедры один человек может прийти туда два раза в неделю — накормить животных, проверить, не потеплели ли холодильники. Всё, что нам осталось – сидеть по домам, писать статьи и работать с литературой. Поскольку у большинства научных сотрудников всегда есть какое-то количество недописанных статей, до которых не доходят руки, то можно заняться этим», — заявил он, предупредив, что скоро не о чем будет писать.

Александр Марков

Фото:wikipedia.org

Множество биологов летом уезжают в экспедиции. Из-за коронавируса полевой сезон сорван – это наносит серьезный удар по научной работе биологов, считает Марков. В то же время часть экспериментов удается проводить дома. Если исследования на дрозофилах еще возможны, то «мышей домой не заберешь», поделился ученый.

«У кого-то прервутся долгосрочные эксперименты. Наверстывать придется долго. Но если по-честному, то фундаментальная биологическая наука будет одним из наименее пострадавших видов деятельности в период карантина. Это, конечно, грустно и плохо, но не смертельно», — добавил Марков.

Антропология: экспедиции закрыты целиком

«Экспедиции закрыты целиком. Карантин он и есть карантин. В плане образования также не очень хорошо все идет. Дистанционная работа менее эффективна, чем прямая. Летняя практика у нас также накрылась полностью. Она, может быть, будет, но в урезанном виде, или перенесется на следующее лето», — заявил Inkazan антрополог Станислав Дробышевский.

Станислав Дробышевский

Фото:vk.com

В основном антропологи работают с коллекциями, до которых специалисты физически не могут добраться из-за коронавируса. Дробышевский считает, что режим изоляции можно использовать для систематизации накопленной базы данных, «которая всегда находится в запущенном состоянии». «Можно выполнить требования редакции. Если ученый хочет чем-то заниматься, то он всегда найдет себе работу», — добавил он.

Регенеративная медицина: жалко время

Ведущий научный сотрудник института фундаментальной медицины и биологии Казанского Федерального университета (КФУ) Эмиль Булатов рассказал, что ученым рекомендовали не ходить на работу. В лаборатории допускают лишь тех, кто отвечает за поддержание инфраструктуры — приборов, которые нельзя отключать.

Эмиль Булатов

Фото:inkazan.ru

«Экспериментальная работа встала. Например, эксперименты, связанные с разработкой противоопухолевых препаратов», — заявил Булатов. Он считает, что научно-исследовательская работа отстала на два месяца. Ученым придется наверстывать упущенное после снятия ограничительных мер.

«Для запуска того, что было законсервировано, потребуется примерно неделя. Например, разморозить какие-то опухолевые линии и клетки. В принципе катастрофы нет, но жалко время в плане экспериментов. Все, что прописано в договорах и контрактах – мы все выполним. Будем усиленно догонять и наверстывать», — сказал Булатов.

Астрофизика: это полная остановка

«Людям надо быть в лабораториях, на установках, моим коллегам – на обсерваториях. Это всегда коллективная работа. Сейчас обсерватории закрылись и в Штатах, и у нас, и везде, где приходится работать в контакте. Есть лаборатории, где люди непосредственно связаны с приборами. Там в одиночку нечего делать. Это почти не работа, это полная остановка», — заявил астроном, доцент физического факультета Московского государственного университета (МГУ) Владимир Сурдин.

Владимир Сурдин

Фото:wikipedia.org

Однако наступило замечательное время для работы теоретиков, считает эксперт. «Я сижу дома, мне не надо бегать на работу. Я книжку, слава богу, дописал, сидя дома. То есть для тех, кто не связан с коллективной работой, кому достаточно бумаги, карандаша и компьютера, время вполне работоспособное», — добавил ученый.

Но ограничительные меры скажутся на учебной части. Сурдин рассказал, что первые недели студенты были рады дистанционному обучению, однако те, кто не хочет учиться, расслабляются. В результате это приведет к «сильной селекции между студентами». «Будет разница между ними, это очевидно. Сессия покажет, может быть придется отчислять. Может быть это к лучшему – отчислить раньше лодыря, чем пытаться его как-то тащить», — заявил Сурдин.

Нефтегазовая отрасль: не все можно сдвинуть по времени

Заместитель директора по инновационной деятельности института геологии и нефтегазовых технологий КФУ Владислав Судаков в беседе с корреспондентом Inkazan сообщил, что научно-исследовательские проекты в нефтяном направлении реализуют. Хотя часть работ «очень сильно затормозились». После снятия ограничений придется потратить время и ресурсы на то, чтобы наверстать упущенное.

Владислав Судаков

Фото: kpfu.ru

«Не все можно сдвинуть по времени. Например, если запланирована экстракция керна (образец породы, добытой из скважины — inkazan). Если не проводить исследования, то он потеряет свои свойства и все придется делать по новой. Или мы отбираем пробы нефти, которые имеют ограниченные сроки хранения. Затем они теряют свои свойства, и все нужно делать заново, а это дополнительные затраты как времени, так и финансов», — сказал ученый.

Нефтяные компании не остановили свою работу во время пандемии. По специальному допуску они разрешили специалистам провести часть первичной работы и законсервировать ее. Некоторые группы исследователей продолжают полевые исследования с учетом мер безопасности.

Ученые-практики переключились на письменные дела. Опрошенные Inkazan исследователи рассказали, что пандемия дает возможность закрыть долги по «писанине», включая научные статьи и отчеты. Однако многие исследования пришлось остановить. На возобновление работы потребуется время, которое было отведено на запланированные на будущее эксперименты.

Нашли опечатку в тексте? Выделите её и нажмите ctrl+enter

«Эволюция человека» Александра Маркова: мы не произошли от, мы и есть обезьяны

Прочитать две части книги «Эволюция человека» лауреата премии «Просветитель» нынешнего года – почти как сходить на митинг. И материалом для размышлений напитываешься на год вперед. И себя начинаешь уважать. Стоп, стоп, уместны ли шуточки при разговоре о столь серьезном труде? Вполне. Потому что и сам Александр Марков, палеонтолог и популяризатор науки, не брезгует хорошей шуткой, говоря с читателем доступно и весело.

«Итак, если люди произошли от обезьян… то почему тогда все остальные нечеловеческие обезьяны не превратились в людей? Мне кажется, этот вопрос часто задают просто потому, что думают: ну как же, ведь человеком быть прикольнее, чем скакать по веткам без штанов». И так постоянно. Суть большей части шуток сводится к основным идеям этой книги. Первая: мы – не центр вселенной, чтобы весь животный мир судить по себе. Гепарду не нужен наш большой мозг, а нужны его быстрые ноги, иначе он умрет с голоду. Вторая: очень многое в человеческой природе, отношениях, формах общения – от чувства прекрасного и доброты до моногамии и криков во время секса – обусловлено ходом эволюции и генами. И лишь отчасти «культурно-социальными факторами».

Все остальное – прямо или косвенно связано с первым и вторым. На сегодняшний день, например, в науке накоплено достаточно знаний, чтобы утверждать: указать, где кончается обезьяна и начинается человек, невозможно. Поэтому с биологической точки зрения «мы – обезьяны, как бы ни травмировал этот факт наше Чувство Собственной Важности». Правда, обезьяны особенные, культурные и умные – «с семью регистрами кратковременной рабочей памяти».

Первый том «Эволюции» как раз и рассказывает о том, как происходила эволюция среди обезьян, как накапливались культурные навыки и почему популяции, умевшие эти навыки передавать из поколения в поколение, оказывались более живучи. Впрочем, если обстоятельства не понуждали человека культурные навыки сохранять, он их утрачивал. Тасманийцы, отрезанные от Австралии, разучились делать костяные орудия, теплую одежду, бумеранги, сети быстро! За 8 тысяч лет. Значит, наличие большого мозга с огромным потенциалом – не гарантия того, что человек избавлен от деградации. Выводы делайте сами.

Вторая книга демонстрирует, что и свойства, которые мы привыкли приписывать исключительно человеку (альтруизм, сострадание, бескорыстие), характерны и для животных и нарабатываются в результате эволюции – все для того же, для обеспечения выживания популяции.

Сам Александр Марков, кажется, уверен, что его изыскания совершенно опровергают веру в акт творения, существование Творца и божественное происхождение человека. На самом деле это просто вопросы, проходящие по другому ведомству. Если богословы XVI века не могли обосновать наблюдений Джордано Бруно, это не значит, что он заблуждался. Нынешним богословам тоже есть теперь над чем поломать голову.

Метафизика Александра Маркова | Рабкор.ру

Александр Марков © mozgovoyshturm.ru

Популяризация науки в России – задача актуальная. К сожалению, занимаются этим в основном только энтузиасты. Это достойно похвалы, особенно когда речь идет о популяризаторах с научными степенями, которые рассказывают о том, в чем разбираются. Увы, порой популяризатор выходит за рамки своей компетенции и распространяет уже лженаучные теории, используя свой статус. В России к таким можно отнести одного из самых известных популяризаторов науки – Александра Маркова,  доктора биологических наук.

Марков: теория сновидений Карла Юнга научна

Увы, образование не освобождает человека от заблуждений, в том числе религиозных и мистических. Так, говоря о снах, Марков отмечает, что теория Карла Юнга якобы научна:

«…сны можно толковать по-разному. Можно купить сонник и легко истолковать все, что приснилось, да не только истолковать, но и узнать свое будущее! Ведь в большинстве сонников каждому образу дается однозначное толкование, а все сны трактуются как «вещие». Процедура доступна любому. Совсем другое дело – научный анализ сновидений по Фрейду или тем более по Юнгу. Тут не обойдешься одним сонником или словарем символов: придется прочесть и осмыслить довольно много книг. К тому же в этом случае никто вам не предложит «чуда на блюдечке с голубой каемочкой» по сходной цене»1.

Теперь несколько слов о «научной» теории Юнга и заодно Фрейда2, тем более что одна не появилась бы без другой. Во-первых, при разработке этой «научной» теории не использовались научные методы, не было никаких экспериментальных подтверждений, а в основе даже не было научной базы.

Юнг считал, что в сознании человека есть архетипы, то есть врожденные психические структуры коллективного бессознательного. Идеи, как считал мистик-психоаналитик, заложены в человеке. Получается, человек ничего для себя не открывал и не изобретал, «идеи» были всегда, нужно было их только вытащить из коллективного бессознательного.

Научно, не так ли? И знаете, как научно нужно анализировать образы из сна? Приписывать им те свойства, которые им приписывает Юнг или какой-нибудь «словарь архетипов». Грубо говоря, не доказывая наличие коллективного бессознательного, неких врожденных образов в сознании каждого человека, Юнг берет и анализирует сновидения. Методология Фрейда аналогична, только у того в конечном счете все связано с половым влечением.

Идея Юнга не оригинальна, ведь эссенциализм, который познает «сущности» любого явления, утверждая, что они якобы существуют как философская идея, появилась уже очень давно. Ни о какой научности говорить тут не стоит. Есть лишь догадка, которая ничем не отличается от религиозной догмы.

Проблема в том, что Марков написал статью о лженауке. Он, вероятно, не знает о том, что Юнг проводил спиритические сеансы и не брезговал оккультизмом3, создав «теорию», не сильно отличающуюся от сонника.

Интересно, что на это Маркову указали читатели. Вот его ответ:

«Да я и не разбираюсь в этой теме абсолютно. Особенно в современном статусе психоанализа. Уверен только, что Ф. и Ю. нельзя называть псевдоучеными и шарлатанами. Они могли ошибаться 100500 раз и ошибались, но, тем не менее, внесли огромный вклад и в психологию, и вообще в мировую культуру, особенно Фрейд, который показал существование бессознательной психики — революционное открытие для того времени. Юнг же, как пишет Википедия, «полагал, что существует определенная наследуемая структура психики, развивавшаяся сотни тысяч лет, которая заставляет нас переживать и реализовывать наш жизненный опыт вполне определенным образом». Что очень мило с его стороны».

Получается, Юнга, который увлекался оккультизмом, участвовал в спиритических сеансах, разработал «теорию», которая не основана на научных данных, назвать псевдоученым и шарлатаном нельзя? Интересно почему?

Редукционизм

Работая с научной теорией, ученый нередко переносит ее положения на все явления вообще. Так, один популяризатор может сказать, что суть всего не материя и сознание, а «информация». Это было популярно в годы перестройки, когда даже ее «прораб» Александр Яковлев заявлял: «все равно первична информация, материя и дух — вторичны»4.

Сверхобобщения можно услышать и от физика, и от химика, и от биолога. Популяризаторы биологии (часто без биологического образования) замечены в этом чаще прочих. Проявляется это по-разному: от примитивных обобщений в духе Дольника, когда говорится, что есть инстинкт свободы, воровства и вообще чего угодно5, до осторожных заявлений Маркова о том, что инстинкты определяют многое, но не все. Еще бывают деятели, которые утверждают, что сознанием человека управляют «паразиты-манипуляторы», то есть именно они – источник патриотизма, веры в бога и т. д.

В данном случае хотелось бы сказать о биологизаторстве. Эту концепцию распространяют не только фрики вроде Новоселова, утверждающие, что женщина «иное существо»6 и что она не должна иметь равных с мужчиной прав. Популяризатором биологизаторства оказывается и Марков.

Биологизаторство – концепция, согласно которой все социальное в человеке объясняется через биологию. Все общественные явления, психологические проблемы, преступность, развитие экономики, социальная сфера – все сводится к тому, что в поведении животных можно заметить нечто схожее.

Частично или даже полностью игнорируется тот факт, что человеческое мышление – вовсе не нечто врожденное, что идеи – вовсе не некие архетипы или «инстинкты», а результат развития общества от самых примитивных форм до современности. Это результат коллективного опыта, культуры и норм, а вовсе не неких программ и «образов», которые якобы всегда заложены в человеке.

Примечательно, что сторонники биологизаторства игнорируют известный феномен – детей-маугли7. У этих детей отсутствуют «инстинкты» вора, свободного человека или земледельца, некие «врожденные образы» и прочие странные вещи, о естественности которых говорят биологизаторы. Разумный человек вне социума – плод фантазии теоретиков Австрийской экономической школы, описывающих идеальный рынок, а в качестве примера вспоминающих об отшельниках, ведущих экономическую жизнь.

Даже основные биологические потребности человека социализируются с рождения. Механизмы удовлетворения этих потребностей личность приобретает в процессе социализации. Именно поэтому мы можем видеть разницу между людьми из разных культур.

Задача биологизатора – доказать, что у человека есть инстинкты. Инстинкт – врожденная способность животных действовать в любых условиях определенным образом бессознательно и независимо от контекста и даже прошлого опыта, своего рода биологическая программа.

Например, пчелы. Ученые выяснили, что даже будучи инкубированными и изолированными от своих собратьев, они все равно строят соты ничем не хуже обычных пчел8. Они занимались тем же, даже если отсутствовали нормальные условия и когда подобные действия просто не имели никакого смысла. Это и есть инстинкт.

Хочется сказать, что это относится далеко не ко всем животным. У приматов, например, в поведении преобладают приобретенные, а не врожденные паттерны, то есть играет большую роль опыт и воспитание.

И именно поэтому у человека:

«Полностью отсутствуют инстинкты в этологическом понимании этого термина, как бы это ни противоречило обыденному значению слова «инстинкт», «инстинктивный», где инстинкт путается со стереотипом и ритуалом на основании общего сходства в «бессознательном» осуществлении действия»9.

Теперь обратимся к трудам Александра Маркова, которого все же нельзя приравнивать к таким «популяризаторам науки», как Протопопов, Никонов или (в прошлом) Тимонова (она пересмотрела взгляды и в «Разведопросе» заявила, что инстинктов у людей нет). Его двухтомник «Эволюция человека», вероятно, одна из самых популярных книг российского научпопа. К первому тому особых претензий нет, а вот во втором, говоря о личности человека, Марков сознательно игнорирует общественные науки и результаты исследований (психологических, социологических).

Доктор биологических наук Евгений Панов написал об этом в рецензии:

«Любопытной особенностью творчества популяризаторов типа Дольника и Маркова, которые проводят широкие аналогии между поведением животных и человека, оказывается то, что они никогда не заглядывают в специальную литературу о естественном поведении людей. <…> В итоге всего сказанного я при всем желании не могу присоединиться к восторженным отзывам о книге А. В. Маркова, которые он вывешивает на своем сайте»10.

Марков не говорит, что все в поведении человека – биологическая программа, однако его «умеренное» биологизаторство объясняет все при помощи аналогий, но сложнее. Есть инстинкты, есть приобретенные паттерны, но психологические и социальные явления можно объяснить все-таки «природой человека».

В ответ на критику Е. Панова Марков просто заметил, что он якобы просто повторял «некоторые хорошо обоснованные и прочно утвердившиеся в науке теории»11, что его главная цель – просто изложить самые популярные взгляды. Хотя не совсем понятно, почему он, излагая тенденциозные теории о природе социальных и психологических явлений, опирался в основном на взгляды так называемых эволюционных психологов и этологов, которые мейнстримом не являются, так как ничего, кроме гипотез, они предложить научному сообществу не могут.

Если так подходить к проблеме, то мейнстримом биологии являются не ученые и не признанные теории, которые были экспериментально доказаны, а популярные книжки научных журналистов вроде Карла Циммера, так как второй том Маркова действительно мало чем отличается от подобной литературы. Российский популяризатор отбирает только те факты, которые подтверждают его гипотезу, что биологическое в поведении человека первично, социальное – вторично:

«…ВО-ПЕРВЫХ, у животных в той или иной форме обнаружены многие — чуть ли не все — аспекты мышления и поведения, которые традиционно считались «чисто человеческими». Непреодолимой пропасти между человеком и другими животными в сфере психологии нет — точно так же, как нет ее в строении скелета, кишечника и прочих органов.

(…)

ВО-ВТОРЫХ, все аспекты нашей психики, включая и самые «высшие», такие как мораль, имеют вполне материальную нейрофизиологическую основу. Подобно тому как мы можем сказать, что глаз — это орган зрения, в нашем мозге есть и специализированные отделы, ответственные за ключевые психические функции.

(…)

В-ТРЕТЬИХ, особенности нашей психики зависят от генов.

(…)

В-ЧЕТВЕРТЫХ, эволюционные модели происхождения разных аспектов нашей психики позволяют делать предсказания, то есть выводить проверяемые следствия, которые затем проверяются в ходе специальных экспериментов»12.

На самом деле эти вопросы еще с начала прошлого века стали дискуссионными. Сторонники перечисленных Марковым пунктов пытались доказать биологизаторские гипотезы, однако до сих пор эти концепции теориями в научном смысле не стали. Прежде всего это связано с тем, что «популяризаторы» либо не имеют на руках подтверждающих теорию фактов, либо проводят эксперименты, подтверждающие их теорию, которые никто кроме них не может повторить.

Несколько интересных примеров. Психолог Сирил Берт заявлял, что интеллект зависит от генов, а не от конкретного опыта или обучения. Доказал Берт свои выводы при помощи эксперимента, где рассматривал близнецов. В дальнейшем он сравнивал все больше пар близнецов, показывая, что их интеллект зависит от генов, а не от обучения. С самого начала такое сравнение было некорректным, поскольку близнецы все же прошли социализацию, хотя данные действительно были схожи.

В чем же суть? Берт проводил эксперименты дальше, все больше близнецов проходили через него. Он публиковался в серьезных научных изданиях и действительно многих убедил в том, что гены первичны, воспитание – вторично. Однако после смерти выяснилось, что Берт был обыкновенным мошенником, эксперимент, подтверждающий его гипотезу, был только один, остальные он выдумал. Более того, в научных изданиях он писал под разными именами вымышленных ученых, которые якобы подтверждали его гипотезу. В научном сообществе его работу признали фальсификацией, а результаты – не заслуживающими внимания13. Вряд ли кого удивит, что долгие годы именно его «эксперименты» были основным доказательством биологизаторов.

Еще один интересный пример «мейнстрима» в биологии – бывший профессор Гарварда Марк Хаузер. Марков на него ссылался и неоднократно цитировал14. Хаузер – автор книги «Мораль и разум. Как природа создавала наше универсальное чувство добра и зла», где якобы научно подтверждается гипотеза Маркова о том, что «все аспекты нашей психики, включая и самые «высшие», такие как мораль, имеют вполне материальную нейрофизиологическую основу».

Какова же судьба гарвардского профессора? Его уволили за фальсификацию данных15.

Этот человек утверждал, что может «читать мысли» приматов, что у него есть доказательства, подтверждающие все гипотезы научно. Верификация данных Хаузера провалилась. Он просил перепроверить, но каждый раз подтвердить не получалось. В итоге он сам признался в мошенничестве.

А ведь речь идет о популяризаторе науки, на которого ранее постоянно ссылались деятели вроде Маркова. А теперь все его эксперименты уже ничего не стоят. И в этом еще одна ошибка Маркова. Он выбирает лишь те гипотезы, которые подкрепляют его слова. Именно так и работал Хаузер, он просто заранее «знал», что человек ничем не отличается от прочих животных и фальсифицировал данные, чтобы это доказать как нечто безусловное, игнорируя другие гипотезы.

К сожалению, такие случаи не единичны. Самый известный: дискуссия по поводу этологии человека, когда биолог Айбль-Айбесфельдт предложил обсудить в научном сообществе проект этологии человека с «доказательствами». Этология человека не стала отдельной наукой после дискуссии, биологизатора поддержало всего несколько человек16.

Почему Марков, который решил рассказать «объективно» о ситуации, не пересказывает точку зрения Стивена Роуза, Ричарда Левонтина или Стивена Гулда? Это известные биологи с мировым именем, противники биологизаторства, чьи работы не были признаны фальшивками. Понятно, Марков с ними не согласен, однако что мешает просто хотя бы привести данные, чтобы действительно читатели ознакомились со всеми современными концепциями? Иначе получается интересно: Марков «уберегает» читателя от «ненужных», но научных гипотез.

О предвзятости Маркова свидетельствует и его отзыв на книгу Дольника. Он, игнорируя концепцию социального влияния, отзывается о книге «Непослушное дитя биосферы. Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей»:

«Чтобы прийти к таким выводам об эволюционных инстинктивных корнях очень многих аспектов человеческого поведения, нужно проводить колоссальную работу. Дольник обычно просто пишет: вот, смотрите, как похоже: сорока собирает блестящие штучки и мы любим ходить по пляжу, собирать камушки. Это значит, что у нас инстинкт собирателя. А этологи говорят, что нужно 20 лет проводить эксперименты, чтобы доказать эту фразу, которую Дольник просто берет и пишет. Это возмущает профессиональных этологов.

С другой стороны, люди, которые несколько дальше по своей тематике от этих вещей, обычно книгой В. Дольника восхищаются, потому что она, по их мнению, открывает глаза, она относится к числу книг, которые сдергивают пелену с глаз, которые дают новый взгляд на мир. Пусть какие-то конкретные вещи, которые там написаны, ошибочны, где-то Дольник наверняка «привирает». Я вот, например, совершенно не согласен с некоторыми положениями в его книге.

Пусть он где-то забывает сослаться на авторитеты, пусть он дает волю своей фантазии, но он пробуждает у читателя интерес к этой теме, к эволюционным корням человеческого мышления, поведения, человеческой психики. Он заставляет человека по-новому взглянуть на самого себя. Это – замечательное свойство книги, чего можно желать от каждой научно-популярной книги. При всем при том, что я считаю, что по конкретным утверждениям Дольник, возможно, ошибается на 70%.

Не многовато ли?

Но сам его подход правильный, и это важнее. И то, что я сказал раньше, важно – пробуждение интереса и открытие глаз»17.

То есть человек, который ошибается на 70%, использует, по утверждению Маркова, правильный подход, несмотря на многочисленные фальсификации. Главное, что его концепция внешне похожа на то, что поддерживает Марков, а факты – дело наживное.

Вот как он доказывает, что у человека есть ген альтруизма:

«Многие животные (например, общественные насекомые) бескорыстно помогают близким родственникам. Иногда заботятся и о неродственных особях, но такая помощь обычно подкрепляется непосредственной выгодой для помогающего. В обоих случаях альтруистическое поведение способствует выживанию и распространению генов самого альтруиста. Поэтому гены, способствующие такому поведению, поддерживаются отбором»18.

Как уже было сказано ранее, человек вне общества ничем не отличается от животного. Наличие гена альтруизма не было доказано именно на подобном примере. Во всех экспериментах по выявлению подобного гена все же работают с людьми, которые прошли воспитание, получили образование и у которых несомненно есть жизненный опыт. В Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) доказали, что даже в подобных экспериментах над малолетними детьми воспитание играет ключевую роль19. Именно социальное взаимодействие толкает человека совершать альтруистические поступки, а вовсе не ген альтруизма.

Еще одна интересная гипотеза Маркова. Он полагает, что структура мозга влияет на религиозные взгляды (!) человека. В передаче «Совершенно секретно» ведущий интересуется: а если в мозгу что-то «разрушить», то верующий станет атеистом? Популяризатор науки отвечает:

«Для того чтобы глубоко религиозного человека сделать убежденным атеистом-материалистом вот таким методом… методом изменения структуры мозга, там нужно не что-то разрушить, а что-то добавить… Существуют области в теменных долях коры, разрушение которых… две небольшие области слева и справа, про которые было показано, что их повреждение, этих областей, приводит к тому, что у человека достоверно возрастает склонность к религиозно-мистическим переживаниям, ощущениям, то, что психологи называют… самотрансценденция, когда человеку начинает казаться, что он разговаривает с богом или чувствует его присутствие, единство со Вселенной, вот такие мистические переживания, их частота достоверно повышается при повреждении вот этих участков, то есть похоже на то, что есть некие участки, которые подавляют как раз склонность мозга конструировать такие вот галлюцинации или такие ощущения… Соответственно уже известно, как повысить склонность человека к такого рода религиозным переживаниям».

Получается, что человек стал атеистом или верующим из-за структуры мозга. Видимо, мозг сам по себе, как утверждают мистики вроде Юнга, философы-идеалисты, биологизаторы и проч. содержит некую информацию, которая настолько универсальна, что человеку не нужна ни культура, ни язык, его мозг сам заранее все и так знает.

Не нужно добавлять, что этот вывод Маркова не подкреплен ничем и что его поклонники распространяют отрывок из видео как доказательство того, что у них в мозгу «что-то есть», а у верующих этого, соответственно, нет.

Однако тут нужно хотя бы на секундочку задуматься. Ведь если эти люди (атеисты-материалисты) были верующими ранее, у них, получается, в мозгу что-то отсутствовало? А теперь вот они верить перестали, значит, у них в мозгу нечто появилось. То есть если оно снова исчезнет, они опять уверуют в бога?

Марков сам тут не исключение. Неоднократно он признавался, что в советский период был неверующим, что вряд ли кого удивит. Однако в 90-е заинтересовался мистикой, верил в сверхъестественное, возможно, именно с тех пор стал почитателем концепции Юнга.

В «Эволюции человека» Марков утверждает, не утруждая себя доказывать тезис:

«Положительная корреляция между размером мозга и интеллектом бесспорно существует».

Однако на деле это не бесспорно. В исследовании размеров мозга В. П. Эфроимсона, в том числе мозга «гениальных людей», такой корреляции замечено не было20.

Для Маркова здесь проблемы нет, наоборот, подобные гипотезы он сравнивает с законом всемирного тяготения:

«Не следует же из закона всемирного тяготения, что мы все должны лежать пластом, никогда не пытаясь встать!»21

Такое сравнение некорректно, поскольку одно дело – закон природы, подтвержденный экспериментально, а другое – гипотезы, источником которых нередко являются желтые СМИ, где постоянно находят гены/инстинкты ненависти, счастья, воровства или еще чего подобного.

Это основная проблема Маркова. Ведь он, занимаясь популяризацией, нередко сетует на плачевное состояние науки в России, что банально нет современных технологий, чтобы в полной мере развиваться, поэтому закономерный итог – многие ученые покидают страну. И естественно, нельзя обвинять Маркова в том, что он в таких условиях выбрал путь популяризатора.

Но все же отход от науки играет свою роль в негативном смысле. Ведь если ознакомиться с его популярными книжками, можно заметить именно влияние «научных журналистов» и тенденциозные гипотезы, которые потенциально лучше продаются, чем научные – «скучные» объяснения феномена. Марков поражает «сенсационностью», и именно поэтому его книги хорошо продаются. Серьезный ученый вряд ли может в интервью сказать, что якобы у верующих людей в мозгу чего-то не хватает, а у материалистов это имеется, но популяризатор легко подобное скажет, не обосновывая это ничем.

Политика, капитализм и социальный дарвинизм

Биологизаторство – идеология правящего класса, поскольку именно биологизаторы пытаются «научно» оправдать социальное неравенство, заявляя, что все нынешнее положение в обществе «естественно». Что человек богат потому, что у него такие-то инстинкты или что у него мозг большого размера. Большинство – бедняки именно по той же самой причине. Мозг плохой вышел, инстинкты подкачали.

Это напоминает идею о невидимой руке рынка, попытке представить капитализм чем-то присущим человеку вообще как виду. Самое примечательное тут вот что: и биологизаторы, и апологеты капитализма игнорируют историю, в их концепциях есть статичные явления, которые легко объясняются на простых примерах. Человек умеет строить? Пчелы тоже умеют! И неважно, что пчелы это делают на автоматизме, а человек, прежде чем построит дом, социализируется, получит образование, построит этот дом в своем воображении, так как имеет абстрактное мышление, в отличие от насекомых.

Понимает ли биологизатор это? Возможно, но он осознает свою роль в обществе. Ведь практически каждый биологизатор – интеллектуал, то есть человек, который зарабатывает себе на жизнь умом.

Интеллектуал дорожит своим социальным статусом, по возможности защищает его. Как следствие поддерживает общественный строй. Не обязательно действующей власти, но обязательно основ общества, то есть капитализма как системы. За любой идеей скрываются конкретные интересы той или иной социальной группы или класса.

Ленин отметил эту особенность у ученых и философов, когда они на волне «моды» стали отрицать материю из-за открытий в физике:

«Ни единому из этих профессоров, способных давать самые ценные работы в специальных областях химии, истории, физики, нельзя верить ни в едином слове, раз речь заходит о философии. Почему? По той же причине, по которой ни единому профессору политической экономии, способному давать самые ценные работы в области фактических, специальных исследований, нельзя верить ни в одном слове, раз речь заходит об общей теории политической экономии. Ибо эта последняя – такая же партийная наука в современном обществе, как и гносеология. В общем и целом профессора-экономисты не что иное, как ученые приказчики класса капиталистов, и профессора философии – ученые приказчики теологов.

Задача марксистов и тут и там суметь усвоить себе и переработать те завоевания, которые делаются этими «приказчиками» (вы не сделаете, например, ни шагу в области изучения новых экономических явлений, не пользуясь трудами этих приказчиков), – и уметь отсечь их реакционную тенденцию, уметь вести свою линию и бороться со всей линией враждебных нам сил и классов»22.

У буржуазии есть своя метафизическая теория, объясняющая господство правящего класса «естеством человека». Теории нужны доказательства, вот они и находятся в стане биологов, популяризаторов науки, научных журналистов и философов-позитивистов. История знает много таких примеров, начиная с социал-дарвинизма и вульгарного материализма. Большая часть выводов теоретиков тех лет сегодня уже не представляет для науки никакого интереса именно по той причине, что популяризация «каменных джунглей» и торжества «вечного капитализма» никакого отношения к науке не имеет.

В прошлом подобным развлекались цари, помещики и дворяне, им было приятно слышать от местных идеологов, что их власть не только естественна, но еще и от бога! Там теории были примитивны, но суть всегда была одна – закрепление классового господства.

Интересно, но этим грешил и Дарвин (что для его времени норма) и об этом писал Маркс:

«Примечательно, что Дарвин в мире животных и растений узнает свое английское общество с его разделением труда, конкуренцией, открытием новых рынков, «изобретениями», и мальтусовской «борьбой за существование». Это – гоббсова bellum omnium contra omnes, и это напоминает Гегеля в «Феноменологии», где гражданское общество предстает как «духовное животное царство», тогда как у Дарвина животное царство выступает как гражданское общество»23.

Точно так же любой современный биологизатор сравнивает отдельные наблюдения в животном мире с тем, что происходит в обществе, где он живет, все это не более чем генерализация частных случаев; мелкие аналогии не являются веским доказательством для научной теории.

Но поскольку мы все-таки живем в капиталистическом обществе, то именно такие взгляды, пускай даже лженаучные, будут распространяться активнее всего. Акулы капитализма создают отдельные фонды, через которые распространяется литература Айн Рэнд, сторонников «открытого общества» и биологизаторов.

В России особо стоит выделить Дмитрия Зимина, чей фонд в прошлом издавал именно биологизаторскую литературу. Он сам по этому поводу высказывается так:

«Из книг можно, в частности, узнать о существовании общих законов этологии, науки о поведении животных. Я могу назвать «Непослушное дитя биосферы» Виктора Дольника или недавно вышедший двухтомник Александра Маркова «Эволюция человека». Есть масса общего между поведением любых стад, будь то стада обезьян или мальчишеские стаи. Одним из мотивов общественного поведения животного является инстинкт агрессии, инстинкт вождизма. Человек в значительной мере – животное, не в ругательном смысле этого слова, его инстинкты очень сильны. Драки детей в песочнице и мировые войны имеют схожую причину. У Первой мировой войны, если вдуматься, никаких причин, кроме амбиций нескольких правителей, обладающих абсолютной властью, не было. По сути дела, и Вторая мировая война в значительной мере стала следствием тщеславия обезумевших вождей. Немыслимо себе представить войну между современными Францией, Италией, Англией. А при каких обстоятельствах она могла бы случиться? Только если представить, что у какой-нибудь из этих стран возникнет обожаемый всеми абсолютный пожизненный властитель»24.

Это взгляд «атлантов, расправивших плечи». А ведь такие люди прекрасно понимают, что такое накопление капитала. Тем более что Зимин сделал состояние в 90-е годы.

Просто тогда многие действовали не вполне в рамках закона, но собственность получили, деньги заработали, и это положение нужно сохранить, по возможности законсервировать. Вот и появляются пропагандистские работы о том, что все на самом деле случилось именно потому, что «природа у человека такая», а связь с криминалом, высшим руководством страны – это так, детали, дело не в человеке, а в инстинкте и в размере мозга.

Вот и выходят книжки вроде «Государства и эволюции», когда развитие государства объявляется чуть ли не биологическим процессом, в который нельзя вмешиваться, поскольку есть невидимая рука рынка, заставляющая человека жестко конкурировать с остальными, идти по головам, но таким образом добиваться всеобщего благосостояния. Не даром автор книги Гайдар радовался, когда люди выходили на улицы и продавали все что имели, дабы не умереть с голоду, нет ничего важнее рынка.

Если вкратце, то, несмотря на формально принятую политкорректность, идея биологизаторства, а в прошлом социал-дарвинизма – это теоретическая основа для оправдания неравенства. В данный момент социального, но когда-то подобными идеями также оправдывалось особое положение мужчин или превосходство белой расы.

Биологизаторы могут считать, что, например, белые люди умны именно из-за размера или особой структуры мозга, черные же тупы не потому, что живут в специфических условиях, то есть в гетто, что у них нет нормального образования и тем более воспитания, а они такие от природы. Учатся они в среднем хуже белых не потому, что к ним, несмотря на отмену рабства и дискриминации, относятся с предубеждением, а именно из-за генов, мозга и инстинктов. Опять же, никаких в научном смысле строгих доказательств нет, но есть популяризаторы, которые уже не один десяток лет находят все новые и новые инстинкты и гены у человека, вот только в итоге чаще всего выясняется, что либо это намеренная интерпретация иных данных, либо явная фальсификация.

Для примера достаточно ввести в поисковую систему что-то вроде «ученые нашли инстинкт» и получить тысячи результатов, которые, как правило, никакого отношения к науке вообще не имеют. Но СМИ это распространяют, так что средний обыватель зачастую верит в то, что у человека есть инстинкты, и, соответственно, несправедливость мира он перекладывает на них, а также, видимо, свои изъяны. Что уж поделать, раз природа захотела!

Не стоит удивляться, что крупные исследования, где проводится другая линия, то есть где не указывается, что у человека есть инстинкты, если и издаются, то мелким тиражом, появляются в научных журналах или в книгах, но СМИ этим не особо интересуются. Во-первых, это не сенсационно, а во-вторых, социального заказа нет, СМИ – индустрия развлечений, которая обслуживает интересы правящего класса, а не средство просвещения. Ради рейтингов можно фальсифицировать научные данные, а за дополнительную плату всегда найдутся интеллектуалы, которые подтвердят информацию.

Марков один из таких. Все-таки он ученый и сравнивать его с журналистами нельзя, поскольку его выводы не такие смелые. Но он не скрывает, что является сторонником рыночной экономики, либералом25.

Для него мышление определяется размером или особенностями мозга, вот как будто есть мозг «материалиста» и мозг религиозного фанатика, это детерминировано.

Не удивительно, что он не приветствует идею социального равенства, ведь это все утопия. На показе фильма «Неверующие» Александр Марков непонятно зачем решил «пнуть» СССР. Он заявил, что там был не атеизм, а религия – диалектический материализм26. Надо ли говорить, что даже в те годы для обывателя диалектический материализм был чем-то вроде какого-нибудь постструктурализма для нашего современника?

Изучение диамата было актуально только для студентов в большей (для философов) или меньшей мере (для всех остальных). Но подавляющее большинство в СССР не имело высшего образования27. Эта же «религия» почти никак не отражена в культуре СССР, предназначенной для среднего обывателя.

По логике Маркова, религией можно объявить, например, обществознание в школе. А ведь курс диамата, который распространялся в среде студентов, включал в себя следующие принципы:

  • принцип материальности мира, утверждающий, что материя первична по отношению к сознанию, отражается в нем и определяет его содержание;
  • принцип познаваемости мира, исходящий из того, что окружающий нас мир познаваем и что мерой его познанности, определяющей степень соответствия наших знаний объективной реальности, является общественно-производственная практика;
  • принцип развития, обобщающий исторический опыт человечества, достижения естественных, общественных и технических наук и на этой основе утверждающий, что все явления в мире и мир в целом находятся в непрерывном, постоянном, диалектическом развитии, источник которого — возникновение и разрешение внутренних противоречий, ведущие к отрицанию одних состояний другими и образованию принципиально новых качественных явлений и процессов;
  • принцип революционного преобразования мира, согласно которому историческая цель развития общества состоит в достижении свободы, обеспечивающей всестороннее гармоническое развитие каждой личности, в раскрытии всех ее творческих способностей на основе коренного преобразования общества, достижения социальной справедливости и равноправия членов общества в рамках единой коммунистической формации;
  • принцип партийности, открыто провозглашающий социальную, классовую природу марксистско-ленинской философии и ее непримиримость со всеми формами субъективного и объективного идеализма, агностицизма и антидиалектики28.

 

Идеологические претензии Маркова ясны, однако не стоит забывать, что диалектический материализм как метод исследования вполне может взять на вооружение любой ученый, потому что тот рассматривает любые явления в истории, развитии, взаимосвязи с другими явлениями и в противоречии. Или, возможно, Марков отрицает формы материи, возможность познания законов природы?

В качестве примера можно также вспомнить Энгельса, когда он выступал против метафизической философии, которая пыталась «развенчать» данные науки и материализма:

«Самое же решительное опровержение этих, как и всех прочих, философских вывертов заключается в практике, именно в эксперименте и в промышленности»29.

Маркс писал по поводу влияния идеологии на научные данные:

«…Но человека, стремящегося приспособить науку к такой точке зрения, которая почерпнута не из самой науки (как бы последняя ни ошибалась), а извне, к такой точке зрения, которая продиктована чуждыми науке, внешними для нее интересами, — такого человека я называю “низким”»30.

В курсе диалектического материализма для будущих ученых, которые отношения к философии не имели, излагались научные факты, разъяснялось, как они связаны и как развивались в истории, также диамат влиял на научную методологию, все материальные объекты нужно рассматривать в развитии. Ничего ужасного в том, что ученый придерживается материалистических взглядов, нет. Было бы странным, если бы в вузах ученым говорили, что объективные законы природы зависят от их сознания или от воли бога.

Очевидно, что гораздо хуже для ученого – фальсифицировать научные данные, чтобы они соответствовали бытовым предрассудкам, чтобы такую информацию можно было продавать в виде статей или книг. А затем писать не только о том, что человеком манипулируют инстинкты, но и о том, как абсолютно точно при помощи «человеческой природы» стать миллионером за несколько месяцев (каких только тренингов не придумают).

Удивляться тут нечему, хищнический монополистический капитализм для ученого – не самая разумная система, ибо тот обязан работать на повышение прибыли, это самая важнейшая задача. Нерентабельные направления в науке почти не оплачиваются, поэтому ученым, а особенно преподавателям, приходится действительно заниматься бизнесом или какими-нибудь фальсификациями (даже шарлатанством).

Недавно глава правительства Медведев предложил учителям идти в бизнес31. Эффективный менеджер Чубайс сказал нечто аналогичное:

«Если ты доцент, и у тебя нет бизнеса, то на кой черт ты мне вообще нужен! Преподаватель, не способный создать бизнес, ставит под вопрос свой профессионализм»32.

Условия после очередной реформы или оптимизации, по всей видимости, вынудят многих ученых покинуть свои места, и кто знает, чем они займутся в современных условиях. Ради прибыли приходится порой заниматься такими вещами, за которые было бы стыдно, если бы были созданы нормальные условия для научной работы. Да и результаты научной работы в любом случае будут использованы не для удовлетворения потребностей общества, а для максимальной прибыли правящего класса.

Неудивительно поэтому, что подобные Маркову популяризаторы нередко «опровергают» коммунизм, диалектический материализм. Часто это сказано «между делом», однако не стоит забывать, что поклонники таких вот популяризаторов буквально воспринимают их комментарии как истину последней инстанции, поскольку «ученому лучше знать».

Самое главное – аргументы. Наиболее распространенный «аргумент» сегодня демонстрирует Сергей Савельев33. Суть вот в чем: коммунизм невозможен, потому что у людей разный размер мозга. У Маркова картина несколько иная, но суть примерна та же: у меньшинства «лучше» мозг, чем у большинства. Это якобы доказанный факт.

О социальном влиянии стоит сказать особо. Ранее, пока в России большинство населения было крепостным, а затем просто крестьянским, имело место разделение людей на сословия. Представители низшего сословия почти никогда не становились знаменитыми учеными. Из этого следовал простой вывод: они глупы от природы, их нужно продавать или жестко эксплуатировать.

Люди же образованные, естественно, кичились своими знаниями и полагали, что все это им даровала природа или бог. Что же произошло после революции 1917 года, когда образование для всех стало социальным правом? Появились ученые из среды якобы «тупых от рождения», лиц не с теми инстинктами и с малым размером мозга. Это элементарный пример, но он никак не убеждает биологизаторов, они продолжают настаивать на том, что социальная среда или вообще не влияет на развитие «гения» или влияет совсем чуточку. Вероятно, даже если бы такой «гений от природы» родился где-нибудь в лесу, он бы легко освоил сам все языки и навыки, изобрел бы даже чего-нибудь.

Подход к проблеме в СССР, конечно, отличался радикально, потому что власть понимала, что для того, чтобы что-то решать и быть личностью, человек должен получить образование, причем образование качественное, и только после этого он может участвовать в процессе управления государством, как писал Ленин:

«Мы не утописты. Мы знаем, что любой чернорабочий и любая кухарка не способны сейчас же вступить в управление государством. В этом мы согласны и с кадетами, и с Брешковской, и с Церетели. Но мы отличаемся от этих граждан тем, что требуем немедленного разрыва с тем предрассудком, будто управлять государством, нести будничную, ежедневную работу управления в состоянии только богатые или из богатых семей взятые чиновники. Мы требуем, чтобы обучение делу государственного управления велось сознательными рабочими и солдатами и чтобы начато было оно немедленно, то есть к обучению этому немедленно начали привлекать всех трудящихся, всю бедноту»34.

Развитие массового образования, что закономерно, привело к социальной мобильности, которой не знала до этого история. Популяризация науки также была на высоком уровне. Не нужно было подстраивать научные данные таким образом, чтоб они оправдывали предрассудки толпы, можно было популярно излагать конкретные факты, которые уже доказаны наукой. Самое главное, что стать научным работником не было чем-то недостижимым, в том числе и для жителей деревень, а ученый или преподаватель не должен был заниматься бизнесом или еще какой подобной деятельностью.

Даже авторитетные ученые при капитализме должны выражать интересы правящего класса, это вполне очевидный тезис, иначе зачем они вообще нужны? Но тут важно отметить, что в первом случае они могут заниматься познанием объективных законов природы, что прогрессивно в любом случае. Во втором же они просто являются идеологическими рупорами капиталистического общества, идеализируют реальность, называя капитализм и неравенство «естественным порядком вещей».

Да, человек получил образование, но ведь в действительности это не делает его всезнающим. Не совсем понятно, почему его, компетентного в одной области, спрашивают совсем о другом. И уж тем более странно, что доводы защитников капитализма никогда не подтверждаются в строгом смысле, причем это просто так провозглашается в популярных статья или в интервью.

Ученые, которые используют такие приемы для защиты эксплуататорского строя, ничем не отличаются от «желтых» журналистов. Но это, естественно, вовсе не означает, что не стоит читать их публикации в серьезных научных изданиях или просто научные работы, потому что там, как правило, все же таких перекосов нет, иначе бы вряд ли напечатали, так как ценности для науки это не представляет никакой.

Всегда нужно помнить:

«Буржуазия, которая далеко превосходит пролетариат законченностью и непримиримостью классового сознания, жизненно заинтересована в том, чтоб навязать свою мораль эксплуатируемым массам. Именно для этого конкретные нормы буржуазного катехизиса прикрываются моральными абстракциями, которые ставятся под покровительство религии, философии или того ублюдка, который называется «здравым смыслом». Апелляция к абстрактным нормам является не бескорыстной философской ошибкой, а необходимым элементом в механике классового обмана. Разоблачение этого обмана, который имеет за собой традицию тысячелетий, есть первая обязанность пролетарского революционера»35.

Станислав Чинков

Александр Марков | МГУ

Александр Марков | МГУ — Academia.edu

Academia.edu больше не поддерживает Internet Explorer.

Для более быстрого и безопасного просмотра Academia.edu и всего Интернета, пожалуйста, обновите свой браузер за несколько секунд.

Документы

Возникновение поведенческой изоляции между популяциями при дивергентном отборе может быть решающим … подробнее Возникновение поведенческой изоляции между популяциями при дивергентном отборе может иметь решающее значение для экологического видообразования, но механизмы, лежащие в основе такой изоляции, плохо изучены.Несколько экспериментальных исследований эволюции показали, что положительное ассортативное спаривание (предпочтение сходных спариваний) может быстро возникнуть в лабораторных популяциях дрозофил, выращенных в различных стрессовых условиях, тогда как другие исследования не подтвердили этот эффект. Здесь мы представляем результаты эволюционного эксперимента, в котором беспородные линии Drosophila melanogaster выращивались в течение 1-2 лет на одной из трех различных диет (стандартной, на основе крахмала или с высоким содержанием соли). Мы показываем, что неслучайное спаривание возникло в некоторых, но не во всех линиях, и что проявления и возможные интерпретации этой неслучайности сильно зависят от типа тестов, используемых для оценки брачных предпочтений.В частности, тесты с множественным выбором четырех мух показали положительное ассортативное спаривание (преобладание гомогамных спариваний) у некоторых адаптированных к крахмалу и адаптированных к соли линий при соединении с контрольной линией, выращиваемой на стандартной диете, но конкурентные тесты с тремя мухами скорее показали конкурентоспособность. преимущество контрольных самцов и самок над мухами, выращиваемыми на стрессовых диетах. Результаты предполагают, что дивергентная адаптация может привести к различиям в склонности к спариванию или конкурентоспособности, что, в свою очередь, может либо способствовать, либо препятствовать видообразованию, в зависимости от относительной частоты высоких или высоких значений.условия низкой конкуренции в естественной среде обитания расходящихся популяций. Результаты также подчеркивают важность использования различных тестов для оценки структуры спаривания в естественных и лабораторных популяциях.

PaperRank:

Читатели Статьи по теме УпоминанияПросмотреть влияние Возникновение поведенческой изоляции между популяциями при дивергентном отборе может быть решающим … подробнее Возникновение поведенческой изоляции между популяциями при дивергентном отборе может иметь решающее значение для экологического видообразования, но механизмы, лежащие в основе такой изоляции плохо понимаются.Несколько экспериментальных исследований эволюции показали, что положительное ассортативное спаривание (предпочтение сходных спариваний) может быстро возникнуть в лабораторных популяциях дрозофил, выращенных в различных стрессовых условиях, тогда как другие исследования не подтвердили этот эффект. Здесь мы представляем результаты эволюционного эксперимента, в котором беспородные линии Drosophila melanogaster выращивались в течение 1-2 лет на одной из трех различных диет (стандартной, на основе крахмала или с высоким содержанием соли). Мы показываем, что неслучайное спаривание возникло в некоторых, но не во всех линиях, и что проявления и возможные интерпретации этой неслучайности сильно зависят от типа тестов, используемых для оценки брачных предпочтений.В частности, тесты с множественным выбором четырех мух показали положительное ассортативное спаривание (преобладание гомогамных спариваний) у некоторых адаптированных к крахмалу и адаптированных к соли линий при соединении с контрольной линией, выращиваемой на стандартной диете, но конкурентные тесты с тремя мухами скорее показали конкурентоспособность. преимущество контрольных самцов и самок над мухами, выращиваемыми на стрессовых диетах. Результаты предполагают, что дивергентная адаптация может привести к различиям в склонности к спариванию или конкурентоспособности, что, в свою очередь, может либо способствовать, либо препятствовать видообразованию, в зависимости от относительной частоты высоких или высоких значений.условия низкой конкуренции в естественной среде обитания расходящихся популяций. Результаты также подчеркивают важность использования различных тестов для оценки структуры спаривания в естественных и лабораторных популяциях.

PaperRank:

Читатели Упоминания по темеПросмотреть влияние Войти через Facebook
Войти через Google

Зарегистрироваться через Apple

александр в марков | PubFacts

Biol Direct 2016 06 8; 11:28.Epub 2016 8 июня.

Биологический факультет, кафедра биологической эволюции, М.В. Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Ленинские горы, д.1, корп. 12, Москва, 119991, Россия.

Предпосылки : Происхождение специфических для эукариот признаков, таких как митоз и половое размножение, остается спорным. Появляется все больше свидетельств того, что и митоз, и эукариотический пол (т.е. чередование сингамии и мейоза), возможно, уже существовали у базальных эукариот. Система спаривания галофильных архей Haloferax volcanii, вероятно, представляет собой промежуточную стадию между типичным прокариотическим и эукариотическим полом.H. volcanii, как и многие другие археи, сильно полиплоиден. Здесь мы используем компьютерное моделирование для изучения генетических и эволюционных результатов полиплоидии у амитотических прокариот и ее возможной роли в происхождении митоза, мейоза и эукариотического пола.

Результаты : Моделирование предполагает, что полиплоидия может дать амитотическим прокариотам сильное краткосрочное эволюционное преимущество. Однако он также способствует накоплению рецессивных вредных мутаций и риску исчезновения в долгосрочной перспективе, особенно в сильно мутагенной среде.Существует несколько возможных стратегий, которые можно использовать для амитотических полиплоидов, чтобы снизить генетические издержки полиплоидии, сохраняя при этом ее преимущества. Интересно, что большинство этих стратегий напоминают различные компоненты или аспекты эукариотического секса. Они включают в себя циклы бесполой плоидности, выравнивание копий генома путем преобразования генов, высокочастотный латеральный перенос генов между родственниками, обмен хромосом в сочетании с гомологичной рекомбинацией и эволюцию более точного распределения хромосом во время деления клеток (митоз).Приобретение митоза амитотическим полиплоидом приводит к диверсификации и специализации хромосом. В конечном итоге он превращает полиплоидную клетку в функционально моноплоидную с множеством уникальных, сильно повторяющихся хромосом. Специализация хромосом делает вредными ранее развившиеся способы беспорядочного перемешивания хромосом. Это может привести к селективному давлению для разработки точных механизмов спаривания гомологов и, в конечном итоге, мейоза.

Заключение : Появление митоза и первые эволюционные шаги к эукариотическому полу могли иметь место у предковых полиплоидных амитотических протоэукариот, когда они изо всех сил пытались выжить в высоко мутагенной среде раннепротерозойских микробных сообществ мелководья. через последовательность следующих этапов: (1) приобретение высокочастотного генетического обмена между индивидуумами в сочетании с гомологичной рекомбинацией; (2) приобретение митоза с последующей быстрой диверсификацией и специализацией хромосом; (3) эволюция гомологичных синапсов и мейоза.Дополнительные доказательства, совместимые с этим сценарием, включают массовое приобретение новых семейств паралоговых генов базальными эукариотами и недавно обнаруженную корреляцию между полиплоидией и наличием гистонов у архей.

Рецензент : Эту статью рецензировали Евгений Кунин, Ури Гофна и Армен Мулкиджанян. Чтобы увидеть полные обзоры, перейдите в раздел комментариев рецензентов.

Вывод адаптивной интрогрессии с использованием скрытых марковских моделей | Молекулярная биология и эволюция

Аннотация

Адаптивная интрогрессия — поток адаптивных генетических вариаций между видами или популяциями — в последние годы привлек значительный интерес, и она была задействована в ряде случаев адаптации, от устойчивости к пестицидам и иммунитета до местной адаптации.Несмотря на это, методы идентификации адаптивной интрогрессии по популяционным геномным данным отсутствуют. Здесь мы представляем Ancestry_HMM-S, основанный на скрытой марковской модели метод идентификации генов, претерпевающих адаптивную интрогрессию, и количественной оценки силы действующего на них отбора. Путем обширной проверки мы показываем, что этот метод хорошо работает на наборах данных среднего размера для реалистичных параметров совокупности и отбора. Мы применяем Ancestry_HMM-S к набору данных смешанной популяции Drosophila melanogaster из Южной Африки и идентифицируем 17 локусов, которые демонстрируют признаки адаптивной интрогрессии, четыре из которых, как ранее было показано, придают устойчивость к инсектицидам.Ancestry_HMM-S предоставляет мощный метод вывода об адаптивной интрогрессии в наборах данных, которые обычно собираются при изучении смешанных популяций. Этот метод позволит глубже понять генетические последствия смешения в различных популяциях. Ancestry_HMM-S можно загрузить с https://github.com/jesvedberg/Ancestry_HMM-S/.

Введение

Становится все более очевидным, что смешение, поток генов между генетически расходящимися популяциями, является обычным явлением в природе.В некоторых случаях интрогрессированный генетический материал дает селективное преимущество для индивидуумов в популяции-реципиенте, обычно называемое адаптивной интрогрессией, и считается, что он лежит в основе эволюции множества адаптивных фенотипов (Hedrick 2013; Racimo et al.2015; Suarez-Gonzalez et al. 2018), например, устойчивость к пестицидам у мышей (Song et al. 2011) и комаров (Norris et al. 2015), а также сложные мимикрические модели у бабочек Heliconius (Консорциум Heliconius Genome 2012).Возможно, наиболее известным примером является интрогрессия аллеля EPAS1 от архаичных денисовцев в современную человеческую популяцию, где, как считается, частота денисовского аллеля в Тибете возросла из-за более высокой приспособленности на больших высотах (Huerta-Sánchez et al 2014; Jeong et al.2014; Racimo et al.2015). Таким образом, добавка может способствовать адаптивным фенотипическим результатам в различных популяциях и быстро превращается в один из фундаментальных факторов естественного отбора (Hedrick 2013; Suarez-Gonzalez et al.2018).

Считается, что недавняя примесь является важной эволюционной силой и в Drosophila melanogaster . Популяции этого вида мигрировали из Африки к югу от Сахары, чтобы колонизировать остальной мир ~ 10 000–15 000 лет назад (Thornton and Andolfatto 2006). Во время этой экспансии население, покинувшее Африку, столкнулось с серьезным узким местом, которое изменило гаплотипические вариации по геному, что привело к снижению разнообразия и расширению неравновесия по сцеплению (Thornton and Andolfatto 2006; Pool et al.2012). Совсем недавно потомки предковых и производных популяций смешались в нескольких местах по всему миру, и они были предметом многочисленных предыдущих анализов примеси и местного происхождения (Pool et al. 2012; Kao et al. 2015; Lack et al. 2015; Pool 2015; Bergland et al.2016; Lack et al.2016; Corbett-Detig and Nielsen 2017; Medina et al.2018). В частности, история популяции для одной большой смешанной выборки из Южной Африки (Lack et al., 2015) согласуется с простой моделью примеси, в которой космополитические предки интрогрессировали в эту популяцию примерно за 30 лет до отбора (Medina et al.2018).

Хотя было проведено множество исследований факторов, которые вызывают зарождающуюся репродуктивную изоляцию между популяциями (например, Coyne and Orr, 2004), и общегеномные признаки отбора (Kolaczkowski et al. 2011; Langley et al. 2012; Reinhardt et al. 2014; Garud et al.2015) сравнительно мало работ было сосредоточено на адаптивных результатах, возникающих в результате примеси в D. melanogaster . Как и у других видов, пестициды являются основным фактором отбора, и факторы устойчивости могут быстро распространяться в популяциях при введении пестицидов либо в результате постоянной генетической изменчивости, либо в результате мутаций de novo (Карасов и др.2010; Garud et al. 2015). Известно, что у D. melanogaster специфические аллели нескольких различных генов придают устойчивость к обычным пестицидам. Например, аллели нескольких генов Cyp6 Cytochrome P450 участвуют в устойчивости к ДДТ (Daborn et al. 2002; Schmidt et al. 2017). Точно так же аллели гена ацетилхолинэстеразы ( Ace ) могут придавать устойчивость к фосфорорганическим пестицидам (Aldridge 1950). Было показано, что частота таких аллелей быстро увеличивается в популяциях, подвергшихся воздействию пестицидов (Daborn et al.2002; Menozzi et al. 2004; Карасов и др. 2010), а в случае Ace и Cyp6g1 , как полагают, устойчивые аллели возникли de novo на нескольких различных гаплотипах в космополитических популяциях во время адаптации и поэтому часто приводятся в качестве примеров мягких зачисток (Карасов и др. 2010 ; Garud et al.2015). Эти результаты также были аргументированы, чтобы показать, что адаптация в D. melanogaster не ограничивается мутациями de novo (Карасов и др., 2010), но мало что известно о том, как баланс мутаций de novo и потока генов сформировал современные модели устойчивости к пестицидам.

Адаптивная интрогрессия приводит к характерным геномным сигнатурам, которые отличаются как от нейтральной интрогрессии, так и от классических моделей естественного отбора на молекулярном уровне. Во-первых, адаптивно интрогрессированные аллели обычно превышают исходную фракцию интрогрессии (рис. 1А). Во-вторых, поскольку частота адаптивных гаплотипов быстро увеличивается, ожидается, что окружающие сегменты некомбинированного происхождения будут длиннее, чем в нейтральной модели (Shchur et al.2020). В первом приближении эти картины качественно аналогичны классическим моделям выборочной развертки. Однако, поскольку интрогрессирующие гаплотипы генетически различны, а выбранные аллели вводятся с умеренными начальными частотами, характеристики генетической изменчивости, связанные с аллелями, обусловленными адаптивной интрогрессией, существенно различаются (Fraïsse et al.2014; Racimo et al.2015; Shchur et al.2020). ). Более того, даже нейтральная примесь влияет на паттерны гаплотипов, затрудняя прямую количественную оценку селективных коэффициентов с использованием обычных методов отбора в отдельных популяциях (Lohmueller et al.2011; Racimo et al. 2015). Таким образом, точное обнаружение и количественная оценка адаптивной интрогрессии не может полагаться на многие из богатых и подробных моделей адаптивной эволюции (рассмотренные, например, в Pavlidis and Alachiotis 2017) и остается фундаментальной проблемой эволюционной геномики (Racimo et al.2015).

Рис. 1.

( A ) После события примеси рекомбинация разрушит интрогрессированные гаплотипы. Ожидается, что в отсутствие отбора частота интрогрессированного генотипа (красные области) останется на постоянном низком уровне, а длины гаплотипов будут короткими.Если положительный отбор действует на интрогрессированный локус (желтая звезда), ожидается, что частота генотипов будет выше, а длина гаплотипов больше. ( B ) Мультфильм двух сценариев адаптивной интрогрессии. На верхней панели показаны частоты генотипа (синий) 1% -ного импульса интрогрессии адаптивного локуса с более слабым отбором в позиции 0, отобранного после 400 поколений, и (оранжевый) 10% -ного интрогрессивного импульса с более сильным отбором, отобранного после 200 поколений. На нижней панели показаны соответствующие скорости перехода.В общем, более крупные импульсы интрогрессии соответствуют высоким базовым скоростям перехода (то есть вероятности события рекомбинации между двумя генотипами) и более сильному отбору с более крупными блоками гаплотипов и падениями скорости перехода в более широкой области, окружающей выбранный сайт. ( C ) Пример моделируемой популяции с импульсом интрогрессии 1% и выбранным аллелем с s = 0,05 в позиции 5 000 000. Частота интрогрессированного генотипа показана красным цветом, а ожидаемая скорость перехода выбранного сайта — черным (при переходах от интрогрессированного генотипа к принимающему генотипу по Моргану).( D ) Поверхность правдоподобия моделируемой хромосомы. Адаптивная интрогрессия была сделана с использованием AHMM-S для значений s от 0,001 до 0,15 на каждые 10 участков хромосомы для того же моделирования, что показано в C . На графике нанесено отношение правдоподобия для каждой уникальной комбинации сайта и s. Красный крест отмечает положение и селективный коэффициент, использованные при моделировании.

Рис. 1.

( A ) После события примеси рекомбинация разрушит интрогрессированные гаплотипы.Ожидается, что в отсутствие отбора частота интрогрессированного генотипа (красные области) останется на постоянном низком уровне, а длины гаплотипов будут короткими. Если положительный отбор действует на интрогрессированный локус (желтая звезда), ожидается, что частота генотипов будет выше, а длина гаплотипов больше. ( B ) Мультфильм двух сценариев адаптивной интрогрессии. На верхней панели показаны частоты генотипа (синий) 1% -ного импульса интрогрессии адаптивного локуса с более слабым отбором в позиции 0, отобранного после 400 поколений, и (оранжевый) 10% -ного интрогрессивного импульса с более сильным отбором, отобранного после 200 поколений.На нижней панели показаны соответствующие скорости перехода. В общем, более крупные импульсы интрогрессии соответствуют высоким базовым скоростям перехода (то есть вероятности события рекомбинации между двумя генотипами) и более сильному отбору с более крупными блоками гаплотипов и падениями скорости перехода в более широкой области, окружающей выбранный сайт. ( C ) Пример моделируемой популяции с импульсом интрогрессии 1% и выбранным аллелем с s = 0,05 в позиции 5 000 000.Частота интрогрессированного генотипа показана красным цветом, а ожидаемая скорость перехода выбранного сайта — черным (при переходах от интрогрессированного генотипа к принимающему генотипу по Моргану). ( D ) Поверхность правдоподобия моделируемой хромосомы. Адаптивная интрогрессия была сделана с использованием AHMM-S для значений s от 0,001 до 0,15 на каждые 10 участков хромосомы для того же моделирования, что показано в C . На графике нанесено отношение правдоподобия для каждой уникальной комбинации сайта и s.Красный крест отмечает положение и селективный коэффициент, использованные при моделировании.

Отличительной особенностью адаптивно интрогрессированных аллелей является то, что они достигают более высоких частот, чем нейтральные аллели (Hedrick 2013; Racimo et al. 2015; Suarez-Gonzalez et al. 2018). Поэтому первым шагом в конкретном поиске адаптивной интрогрессии является определение частот предков смешанных образцов локально по всему геному, что обычно выполняется с использованием скрытых марковских моделей (HMM) (Falush et al.2003; Sankararaman et al. 2008; Баран и др. 2012; Maples et al. 2013). Идентифицируя локусы с необычно высокими долями интрогрессивного предка в смешанных популяциях, иногда можно обнаружить признаки адаптивной интрогрессии (Racimo et al. 2015). Тем не менее, эти подходы обычно требуют специальных методов для выявления местных исключений по происхождению, согласующихся с отбором. Более того, как описано выше, естественный отбор сам формирует результирующее распределение длин родовых путей, и более общий и мощный метод обнаружения и количественной оценки адаптивной интрогрессии мог бы явным образом моделировать последствия адаптивной интрогрессии во время локального вывода предков (LAI).Недавно было выпущено несколько программных пакетов для обнаружения адаптивной интрогрессии. Genomattn (Gower et al.2020) использует сверточные нейронные сети для выполнения этой задачи, а VolcanoFinder (Setter et al.2020) может вывести адаптивно интрогрессированные локусы из паттернов повышенной гетерозиготности, окружающей интрогрессированный аллель. VolcanoFinder предназначен для мутаций, которые были внесены из очень различающейся популяции, а затем подверглись фиксации некоторое время назад. Несмотря на то, что он имеет то преимущество, что не использует данные донорской популяции, что делает его применимым в генетике человека для обнаружения интрогрессии от неизбираемых и ныне вымерших гомининов, он менее подходит для обнаружения недавно интрогрессированных адаптивных аллелей, которые еще не прошли фиксацию, или аллели интрогрессированы из близкородственной популяции.Целью данной статьи является разработка метода, применимого для разделения аллелей из возможно высокородственных популяций, когда доступны справочные данные от донорской популяции.

Ранее мы разработали метод для LAI под названием Ancestry_HMM (Corbett-Detig and Nielsen 2017; Medina et al. 2018). Вкратце, наш подход использует структуру HMM для выполнения LAI с использованием геномных образцов из смешанной фокальной популяции и двух несмешанных предковых референсных популяций. Принимая модель нейтральной примеси (Liang and Nielsen, 2014), наш подход может сделать вывод как о времени импульсов множественной примеси, так и о местных моделях происхождения по геному на основе данных с низким охватом из нефазированных диплоидных образцов или образцов произвольной плоидности, включая данные, полученные с помощью объединенные стратегии секвенирования.Из-за общности этой структуры возможно и привлекательно расширить этот подход для явного моделирования и поиска вкладов адаптивной интрогрессии в паттерны местного происхождения в выборках из смешанных популяций.

Здесь мы представляем новый метод под названием Ancestry_HMM-S (AHMM-S, где S означает отбор) для явного моделирования воздействия естественного отбора во время примеси. Наш подход позволяет обнаруживать адаптивную интрогрессию и оценивать силу отбора, действующего на отдельные локусы.Мы проверяем этот подход с помощью обширного прямого моделирования, демонстрируя, что AHMM-S устойчив ко многим вероятным сценариям отбора во время добавления. Мы используем AHMM-S для анализа набора геномных данных смешанных образцов D. melanogaster из популяции в Южной Африке, где мы идентифицировали несколько локусов, которые показывают признаки адаптивной интрогрессии. Наши результаты показывают, что отбор привел к появлению высоких частот космополитических гаплотипов, несущих устойчивые к инсектицидам аллели, вероятно, в результате применения химических инсектицидов в Южной Африке.

Результаты и обсуждение

Ожидаемые закономерности смены предков во время адаптивной интрогрессии

Мы начали с изменения Ancestry_HMM для оценки вероятности адаптивной интрогрессии от паттернов гаплотипов, окружающих кандидатный локус. Мы сделали это, адаптировав структуру для расчета ожидаемой длины гаплотипов, несущих адаптивно интрогрессированный аллель, которую мы разработали ранее (Shchur et al.2020), и реализовали быстрый метод расчета соответствующих скоростей переходов, которые используются в HMM.Вкратце, мы предполагаем единичное дискретное событие примеси, модель «одного импульса», которое имело место за поколений до момента отбора проб. Вероятность состояний предков в HMM (вероятности выбросов) не зависит от выбора и не изменяется от Ancestry_HMM, поэтому мы отсылаем читателей к предыдущим работам для получения подробной информации о том, как рассчитываются эти вероятности (Corbett-Detig and Nielsen 2017; Medina et al. 2018). Однако, чтобы принять во внимание выбор, мы должны обновить вероятности перехода, чтобы отразить ожидаемую повышенную частоту выбранного участка по сравнению с фоновыми уровнями (т.е., исходная фракция примеси) (рис. 1Б). Мы делаем это, моделируя увеличение частоты аддитивно адаптивного аллеля с использованием знакомого логистического детерминированного приближения (Каплан и др., 1989), а также распад интрогрессированных гаплотипов, окружающих локус, посредством рекомбинации (Щур и др., 2020) ( рис. 1С). Регулярно оптимизируя эту модель вдоль хромосомы и сравнивая эти результаты с нейтральными моделями, мы можем обнаружить локусы, которые испытывают адаптивную интрогрессию, и количественно оценить силу отбора, действовавшего на этих участках (рис.1D).

Оценка и проверка модели

Для проверки AHMM-S мы выполнили прямое моделирование отбора во время добавления. Вкратце, мы смоделировали смешанные популяции диплоидных особей, которые получили интрогрессивный импульс от второй популяции, несущей адаптивный аллель, за поколений до выборки. Мы смоделировали низкое покрытие, короткое считывание аллелей для 25 диплоидных особей, чтобы представить реалистичную и скромную стратегию выборки.Моделируемые чтения были обусловлены фиксированной частотой ошибок и их известным генотипом на каждом сайте. Мы варьировали фракцию примеси m от 0,01 до 0,5 и селективный коэффициент s адаптивного аллеля от 0 до 0,1, и мы отобрали популяцию с шагом от 50 до 1000 поколений. Мы оценили избирательную силу в каждом локусе в нашем смоделированном наборе данных и определили выбранный сайт как сайт с самым высоким отношением правдоподобия по всей хромосоме, что обычно может быть сделано при поиске адаптивной интрогрессии в реальных наборах данных.

Наши симуляции охватывают чрезвычайно широкий диапазон пространств параметров, и хотя AHMM-S в целом работает хорошо, мы также смогли определить несколько важных ограничений (рис. 2). На более низких уровнях отбора и более коротких периодах времени после интрогрессии трудно идентифицировать положение адаптивно интрогрессированного локуса. Среднее расстояние до локуса составляет порядка 1 Мбайт, что позволяет предположить, что предполагаемый локус в целом неверен и что выбросы в отношении правдоподобия в основном вызваны шумом.Это согласуется с низкими отношениями правдоподобия в этих условиях (<50), а также с завышенными предполагаемыми селективными коэффициентами. Этот феномен, вероятно, вызван небольшой разницей в частоте генотипов выбранного локуса по сравнению с другими нейтрально сегрегационными интрогрессированными локусами. Поскольку наш метод зависит от наличия разницы в частотах генотипов и, соответственно, скорости перехода, он имеет низкую способность отличить адаптивную интрогрессию от шума в этих условиях.

Рис. 2.

AHMM-S был проверен по ряду сценариев адаптивной интрогрессии. Точность предполагаемого селективного коэффициента и геномного местоположения выбранного локуса наносится на график вместе с соответствующим отношением правдоподобия и частотой интрогрессированного генотипа. Каждая строка показывает разные селективные коэффициенты, использованные при моделировании. И отношение правдоподобия, и точность оценок сильно коррелируют с частотой выбранного локуса.По оси x показано время отбора проб в поколениях с момента добавления. Каждая точка данных показывает среднее значение 20 симуляций, а полосы ошибок показывают стандартное отклонение.

Рис. 2.

AHMM-S был проверен по ряду сценариев адаптивной интрогрессии. Точность предполагаемого селективного коэффициента и геномного местоположения выбранного локуса наносится на график вместе с соответствующим отношением правдоподобия и частотой интрогрессированного генотипа. Каждая строка показывает разные селективные коэффициенты, использованные при моделировании.И отношение правдоподобия, и точность оценок сильно коррелируют с частотой выбранного локуса. По оси x показано время отбора проб в поколениях с момента добавления. Каждая точка данных показывает среднее значение 20 симуляций, а полосы ошибок показывают стандартное отклонение.

Тем не менее, метод в целом хорошо работает для диапазона в вероятном пространстве параметров, и мы обнаружили, что для популяций, отобранных 300 или более поколений после смешивания с умеренным отбором ( s = 0.01), модель точно оценивает как положение выбранного сайта, так и силу выбора. В случаях более сильного отбора ( s > 0,05) предполагаемое положение и расчетный коэффициент отбора близки к реальному значению уже на 50 или 100 поколениях. При благоприятных условиях мы можем определить правильную позицию в пределах нескольких килобайт, что близко к пределу разрешения в наших симуляциях, основанных на плотностях SNP, найденных в D. melanogaster .Предполагаемые селективные коэффициенты также близки к реальному значению в этих условиях, а ошибка находится в пределах 20%.

В целом, AHMM-S работает лучше всего при сильном отборе и / или когда выбранные сайты достигли частот, значительно превышающих исходные уровни интрогрессии. Это состояния, которые, скорее всего, связаны с важными фенотипическими изменениями и по этой причине представляют наибольший интерес для биологов. Тем не менее, слабо выбранные сайты могут достигать высоких частот в течение более длительных периодов времени.К сожалению, это также означает, что у рекомбинации будет время, чтобы разбить диагностические паттерны гаплотипов на части, уменьшив возможность количественной оценки соответствующего селективного коэффициента. Ожидается, что эта закономерность с течением времени будет выходить за рамки того, что мы проверили здесь, и она намного дольше, чем подходит для большинства приложений LAI.

Эффекты алгоритма расчета ожидаемой скорости перехода

Мы оценили смоделированные выше сценарии, используя четырехточечную аналитическую аппроксимацию ожидаемых скоростей перехода.Этот метод вычисляет ожидаемые скорости перехода для данного сайта и заданный коэффициент отбора на основе всего четырех сайтов, расположенных вдоль хромосомы, а затем интерполирует скорости для всех других сайтов, но мы также оценили производительность более медленного подхода, основанного на прямых итерациях, где вместо этого рассчитывается ожидаемая скорость перехода между каждой парой локусов вдоль хромосомы для данной модели отбора. Мы применили ту же стратегию моделирования для подмножества параметров популяции, используя алгоритм прямой итерации и предполагаемую адаптивную интрогрессию (дополнительный рис.S1, Дополнительные материалы онлайн). Оба метода одинаково хорошо работают по ряду входных параметров, поэтому мы решили использовать только четырехточечный аппроксимативный метод для дальнейшего анализа.

Влияние размера выборки и подхода к секвенированию

Мы проверили влияние размера выборки, увеличив количество людей в наборе смоделированных чтений с 25 до 75 (рис. 3). Хотя больший размер выборки улучшил оценки как коэффициента отбора, так и местоположения локуса, влияние на расчетный коэффициент отбора в целом было небольшим.Поэтому исследователи должны использовать максимально возможный размер выборки при изучении адаптивной интрогрессии с использованием этого метода, хотя первичные результаты, полученные при небольших размерах выборки, предполагают, что этот метод применим для всех видов, кроме тех, для которых сложнее всего выбрать большое количество.

Рис. 3.

( A ) Сравнение точности расчетного селективного коэффициента и положений для 25 и 75 отдельных образцов. Увеличение размера выборки улучшает оценку как s , так и p , но оказывает более сильное влияние на точность предполагаемого положения.( B ) Влияние стратегии выборки на вывод об адаптивной интрогрессии. Прямое моделирование адаптивной интрогрессии было преобразовано в моделируемые считывания 25 или 75 диплоидных особей, отобранных отдельно, или 25 диплоидных индивидуумов, отобранных как объединенный набор считываний. Влияние на предполагаемый селективный коэффициент незначительно, но увеличенная выборка улучшает вывод о местоположении выбранного сайта.

Рис. 3.

( A ) Сравнение точности расчетного селективного коэффициента и положений для 25 и 75 отдельных образцов.Увеличение размера выборки улучшает оценку как s , так и p , но оказывает более сильное влияние на точность предполагаемого положения. ( B ) Влияние стратегии выборки на вывод об адаптивной интрогрессии. Прямое моделирование адаптивной интрогрессии было преобразовано в моделируемые считывания 25 или 75 диплоидных особей, отобранных отдельно, или 25 диплоидных индивидуумов, отобранных как объединенный набор считываний. Влияние на предполагаемый селективный коэффициент незначительно, но увеличенная выборка улучшает вывод о местоположении выбранного сайта.

Мы также исследовали производительность AHMM-S при использовании объединенных данных секвенирования. Подмножество смоделированных популяций было преобразовано в объединенные чтения (вместо чтения, разделенные по отдельности), и затем была сделана вывод об адаптивной интрогрессии (рис. 3B). Расчетная сила отбора близка к реальному значению, а ошибки составляют от 5% до 25%, что сопоставимо со значениями, полученными при использовании вместо этого индивидуально секвенированных образцов. Точность оценки положения хуже, чем для индивидуально секвенированных образцов, хотя она также улучшается с более сильным отбором и более длительным временем после смешивания.Поэтому мы предлагаем использовать образцы с индивидуальным штрих-кодом и последовательность образцов, но объединение может обеспечить экономический компромисс, если точное отображение конкретного выбранного участка не является первоочередной задачей.

Создание нулевой модели

AHMM-S выполняет проверку правдоподобия для каждого сайта (или подмножества сайтов) на хромосоме, а для относительно плотно расположенных маркеров это означает, что за один прогон программы проверяется значительное количество гипотез. Поскольку многие сайты будут генетически связаны друг с другом, эти тесты не являются независимыми.Кроме того, поскольку ожидается, что связь со временем разрушится, определение порога статистической значимости затруднено и в некоторой степени зависит от времени, прошедшего с момента добавления. По этой причине мы рекомендуем выполнять моделирование нейтрального сценария интрогрессии с параметрами популяции, аналогичными интересующему набору данных. Распределение оценок отношения правдоподобия, сгенерированных в этих симуляциях, может затем предоставить нулевую модель для вариации оценок правдоподобия в рамках модели нейтральной примеси.

Вычислительная производительность

Вычислительная производительность AHMM-S зависит от количества сайтов, количества выборок и типа алгоритма, используемого для аппроксимации траектории выбранного аллеля. Набор данных из 20000 сайтов и 25 диплоидов занимает около 2 часов при использовании одного потока процессора Intel i7-8550U при использовании метода 4-точечной аппроксимации для вычисления скорости перехода и 6,5 часа для того же набора данных при использовании прямого итерационный метод для получения скоростей перехода.Использование памяти одинаково для обоих методов: для обоих алгоритмов используется 120–140 Мбайт. При использовании большего набора данных, состоящего из 75 человек, время вычислений увеличивается в ~ 4 раза, а использование памяти увеличивается до 700 Мб.

Устойчивость к неправильной спецификации параметра

AHMM-S предполагает знание нескольких демографических параметров, включая время интрогрессии, фракцию примеси и эффективный размер смешанной популяции. На практике их также необходимо оценивать на основе данных, и истинные параметры не могут быть известны без некоторой неопределенности.Ранее мы показали, что на LAI, использующий Ancestry_HMM, не сильно влияют ни неправильная спецификация параметра, ни наличие выбора (Corbett-Detig and Nielsen, 2017), но предполагаемое время с момента интрогрессии. Поэтому мы оценили надежность оценок избирательной силы с помощью AHMM-S и последствия плохо оцененных значений параметров, намеренно неверно указав необходимые параметры на подмножестве моделирования, используемого для проверки. Хотя неправильное указание размера популяции мало влияет на окончательный расчетный селективный коэффициент, время с момента интрогрессии и доля примесей могут исказить оценку (дополнительный рис.S2, Дополнительные материалы онлайн). Даже в этом случае, если указанные значения находятся в пределах 20% от истинных значений, ошибки в оценке s находятся в пределах 40%.

В общем, точно оценить общую долю примеси несложно, используя ряд подходов (например, Pritchard et al. 2000; Alexander et al. 2009), и наша предыдущая работа показала, что время примеси можно хорошо аппроксимировать, используя подходы, которые мы (Corbett-Detig and Nielsen 2017; Medina et al.2018) и другие (Pool and Nielsen 2009; Gravel 2012; Loh et al. 2013) развивались, даже при умеренном воздействии естественного отбора. Напротив, точный вывод об эффективных размерах смешанных популяций может быть затруднительным. Однако неправильное указание эффективного размера популяции имеет лишь незначительное влияние на оценки отбора, полученные с помощью этого метода, предполагая, что наш подход устойчив даже к значительной неопределенности относительно эффективного размера популяции.

Эффекты непрерывного потока генов, перехода к фиксации, доминантного / рецессивного отбора и сегрегации в популяции доноров

AHMM-S использует простую модель адаптивной интрогрессии, которая предполагает 1) единичный импульс интрогрессии, 2) то, что выбранный аллель зафиксирован в донорской популяции, и 3) что отбор является аддитивным для адаптивно интрогрессированного аллеля.Мы проверили производительность при нарушении этих предположений, моделируя популяции, где либо был непрерывный поток генов в течение 20–100 поколений, где выбранный локус сегрегировал на 50% в одной предковой популяции, либо где выбранный аллель был либо доминантным, либо рецессивным. Результаты представлены на дополнительных рисунках S3 – S5, Дополнительные материалы онлайн. В целом, AHMM-S способен идентифицировать адаптивную интрогрессию в этих случаях, но с несколько меньшей точностью по сравнению с тем, когда популяционная модель не нарушается.

Еще одним ограничением AHMM-S является то, что он не способен оценивать селективный коэффициент, когда выбранный аллель перешел на фиксацию. Это вызвано методом, который используется для расчета ожидаемой скорости перехода (дополнительный рис. S6, дополнительные материалы онлайн). В таком сценарии программа по-прежнему способна идентифицировать местоположение адаптивно интрогрессированного сайта, но сообщаемое значение s будет ниже истинного значения. Поскольку с помощью программного пакета, на котором основан AHMM-S, можно количественно определить местное происхождение по хромосоме (Corbett-Detig and Nielsen, 2017), такие случаи должно быть легко идентифицировать.

Эффекты небольшой интрогрессивной фракции

AHMM-S вычисляет ожидаемую частоту перехода на основе логистической функции для расчета траектории частоты аллелей выбранного сайта. Как отмечено в Shchur et al. (2020), эта логистическая функция является лишь хорошим приближением траектории при большом импульсе примеси. Щур и др. разработали простой стохастический метод, основанный на многократном прямом моделировании для оценки траектории, когда импульс примеси мал, и мы реализовали его в AHMM-S.Мы сравнили логистический и стохастический методы моделирования популяций с м = 0,001 и м = 0,0001, где мы обусловили моделирование выбранным аллелем, не потерянным из-за дрейфа. В нашем моделировании (дополнительный рис. S7, дополнительный материал онлайн) мы видим небольшое влияние малого m на наши оценки и отсутствие большой разницы между логистическими и стохастическими методами аппроксимации траектории адаптивного аллеля. Поскольку логистическое приближение значительно быстрее, мы рекомендуем его использовать даже в тех случаях, когда начальный импульс примеси очень мал.

Связь между несколькими выбранными сайтами

Несколько выбранных сайтов могут быть расположены рядом друг с другом, и мы изучили, как AHMM-S может справиться с таким сценарием и как он влияет на вывод выборочных коэффициентов. Мы провели моделирование, в котором два положительно выбранных сайта были размещены на разном расстоянии друг от друга, в диапазоне от 0,1 до 5 см, и предполагали адаптивную интрогрессию (дополнительный рисунок S8, дополнительный материал онлайн). Когда два сайта расположены в непосредственной близости (0.1 сМ), AHMM-S обычно дает один пик как для отношения правдоподобия, так и для предполагаемого выбора. Предполагаемый коэффициент выбора близок к сумме с для каждого участка, как и следовало ожидать при дополнительном выборе. Когда сайты размещаются на все более больших расстояниях, отдельные пики различимы от 1 до 2 сМ, и аддитивный эффект уменьшается с увеличением расстояния. Тем не менее, следует проявлять осторожность при интерпретации предполагаемых селективных коэффициентов в таких случаях, поскольку они, вероятно, будут завышенными оценками, частично отражающими совместный эффект двух участков.

Также возможно, что отрицательно выбранные локусы влияют на вывод об адаптивной интрогрессии в связанных сайтах. Удаление слабо вредных аллелей после смешивания было предложено в ряде систем (Harris and Nielsen 2016; Kim et al. 2018; Meiklejohn et al. 2018), часто вызывая большие изменения в паттернах интрогрессии по всему геному. Хотя мы не рассматриваем здесь этот эффект, мы ожидаем, что паттерны больших пиков интрогрессирующего предка вряд ли возникнут в модели чисто слабо вредоносной вариации и вряд ли сильно повлияют на выводы с использованием этого метода.

Обнаружение отрицательного выбора

AHMM-S может также обнаруживать отрицательно выбранные сайты, рассматривая отрицательный отбор интрогрессированного генотипа как положительный отбор принимающего генотипа (определяемого как менее распространенный генотип и более общий генотип соответственно). Чтобы проверить, насколько хорошо это работает, мы провели меньшую серию симуляций ( s было установлено на –0,05 и m на 0,1 или 0,01), где один интрогрессированный аллель испытал отрицательный отбор после добавления.Дополнительный рисунок S9, Дополнительный материал онлайн, показывает случай, когда m равно 0,1, и хотя мы можем легко определить положение отрицательно выбранного локуса, интрогрессированный аллель будет быстро утерян, что приведет к занижению селективного коэффициента. По этой причине мы ожидаем, что часто будет сложно обнаружить отрицательно выбранные аллели с небольшими фракциями интрогрессии. Однако, если отбор слабый и импульс интрогрессии велик, аллель будет сегрегироваться в течение значительного времени, и AHMM-S сможет произвести достаточно точную оценку селективного коэффициента.

Пригодность для обнаружения несовместимости Добжанского – Мюллера

Конкретным примером негативного отбора, который, как ожидается, будет обычным явлением после смешения видов и отдаленных родственных популяций, являются несовместимости Добжанского-Мюллера (DMI) (Coyne and Orr 2004), а также значительный интерес к выявлению DMI в смешанных популяциях (Corbett -Detig et al.2013; Schumer et al.2014; Pool 2015; Powell et al.2020). DMI вызываются сложными эпистатическими взаимодействиями, по крайней мере, между двумя разными локусами, и поэтому мы оценили, как наш подход может справиться с такими сценариями.В качестве доказательства концепции мы смоделировали несколько сценариев DMI с двумя локусами и использовали AHMM-S для идентификации сайтов, которые демонстрируют признаки выбора. Мы обнаружили, что наш метод последовательно идентифицирует выбранные сайты с высокой точностью, то есть выбранные локусы обнаруживаются в пределах 8 kb. Как и ожидалось, из-за условного характера отбора по локусам DMI, оцененные селективные коэффициенты обычно малы по сравнению с моделью одного локуса, с оценками на 50–90% ниже фактического значения (дополнительный рисунок S10, дополнительный материал онлайн).Таким образом, наш подход может быть применим для обнаружения DMI в дополнение к адаптивным аллелям. Однако мы предупреждаем, что без дополнительных доказательств (например, неравновесия по сцеплению в смешанных образцах) или экспериментов, демонстрирующих эпистатический отбор, обычно невозможно отличить DMI от сильного отбора по одному локусу, основываясь исключительно на результатах нашей программы. Если возможно, предположительно выбранные участки должны быть подвергнуты биологическому опросу для определения конкретных вероятных способов отбора.Кроме того, такие параметры, как расстояние между несовместимыми локусами, размер и синхронизация импульса примеси, могут влиять на силу и направление выбора несовместимых локусов, а сравнение реальных данных с симуляциями с аналогичными параметрами может также обеспечить повышенную уверенность в присутствии DMI.

Адаптивная интрогрессия у D. melanogaster

Чтобы протестировать AHMM-S на реальных данных, мы выбрали популяционную выборку D. melanogaster из Южной Африки, которая показала сигналы примеси в предыдущих исследованиях (Lack et al.2015; Корбетт-Детиг и Нильсен 2017; Medina et al. 2018). Этот набор данных имеет средний размер ( n = 81), история примеси приблизительно соответствует одноимпульсной модели примеси, а ранее оцененное время с момента добавления ( м = 0,17, t = 430 поколений) предполагает что эта популяция идеально подходит для тестирования нашего подхода (Corbett-Detig and Nielsen, 2017; Medina et al., 2018). Сначала мы выполнили моделирование нейтральной примеси в аналогичной популяции, чтобы определить нулевую модель, по которой мы тестируем адаптивную интрогрессию.Мы определили пиковые значения отношения правдоподобия (материалы и методы), а затем определили пороговое значение отношения правдоподобия, которое приведет в среднем к одному ложному открытию на геном. В нашем случае этот порог равен 15; то есть, мы ожидаем, что один выброс отношения правдоподобия будет выше 15 при нейтральной модели.

Затем мы применили наш метод к этой популяции, где мы наблюдали весьма изменчивые паттерны адаптивной интрогрессии в геноме. В частности, мы идентифицировали один локус на хромосоме 2L, три на 2R, 13 на 3R и ни один на 3L и X в качестве предполагаемых целей отбора после смешивания с коэффициентами отбора в диапазоне от 0.0046 до 0,0115 (рис.4 и таблица 1). Таким образом, мы находим доказательства умеренно сильных эффектов приспособленности, связанных с интрогрессивным космополитическим происхождением в целевой популяции. Предполагаемые селективные коэффициенты согласуются с нашими ожиданиями, учитывая относительно короткое время после смешивания, при котором отбор должен быть относительно сильным, чтобы довести аллели до умеренных частот.

Рис. 4.

Сигналы интрогрессии через геном в южноафриканской популяции Drosophila melanogaster .17 локусов (красные точки) показали признаки адаптивной интрогрессии (отношение правдоподобия> 15, пунктирная зеленая линия) и были расположены с расстоянием между пиками не менее 2 см. Большинство предположительно выбранных локусов расположены на хромосоме 3R. Существует четкая корреляция между частотой интрогрессированного генотипа (верхняя панель) и отношением правдоподобия (средняя панель) и предполагаемым коэффициентом отбора (нижняя панель).

Рис. 4.

Сигналы интрогрессии по геному в южноафриканской популяции Drosophila melanogaster .17 локусов (красные точки) показали признаки адаптивной интрогрессии (отношение правдоподобия> 15, пунктирная зеленая линия) и были расположены с расстоянием между пиками не менее 2 см. Большинство предположительно выбранных локусов расположены на хромосоме 3R. Существует четкая корреляция между частотой интрогрессированного генотипа (верхняя панель) и отношением правдоподобия (средняя панель) и предполагаемым коэффициентом отбора (нижняя панель).

Таблица 1.

кандидатных локусов для адаптивной интрогрессии в Южной Африке Drosophila melanogaster .

53

0.45

Хромосома . Позиция (бп) . Частота интрогрессированного генотипа . Расчетный селективный коэффициент . Коэффициент правдоподобия . гены-кандидаты (в пределах 5 кб) .
2L 22782051 0,83 0,0076 30,5
2R 6174331 0.57 0,0079 61,1 тРНК: Arg-ACG-1-3 , тРНК: Lys-CTT-1-5 , тРНК: Arg-ACG-1-4 , Cyp6w1 , тРНК: Arg-ACG-1-5
2R 12182790 0,48 0,0055 30,0 EndoG , asRNA: CR45264 , CG8839 CG8860 , CG13175 , SmF , Cyp6g1
2R 14869645 0.46 0,0046 19,4 Pcf11 , Cyp6a22 , Cyp6a17
3R 13250975 0,65 0,0115 0,65 0,0115 0,65 0,01153 0,62 0,0110 97,8 RpL10Aa , lncRNA: CR44944
3R 20295870 0.62 0,0110 92,2 Cic
3R 15887044 0,49 0,0088 69,4 CG148773 143 903 903 903 153 903 903 903 58,7 SKIP
3R 21318439 0,43 0,0088 57,2 lncRNA: Hsromega , mir314 0,0083 51,8
3R 23666552 0,45 0,0076 37,2 CG31145 CG31145 903 903 903 903 Hs6st
3R 17696124 0,34 0,0055 21,9 lncRNA: CR46036 , osa
40 0,0057 21,5 CG2678 , CG10445 , lds , scaRNA: MeU2-C41, DSX
3R 1426314 903 14266513 903 CG14841 , CG14839 , trx , asRNA: CR46020
3R 25262165 0,55 0,0051 17,3 17,3 Nup3539 Nup3539 Nup39 Nup35 : CR46099 , CG11858 , GlnRS , RIOK2 , asRNA: CR45214
53

0.45

Хромосома . Позиция (бп) . Частота интрогрессированного генотипа . Расчетный селективный коэффициент . Коэффициент правдоподобия . гены-кандидаты (в пределах 5 кб) .
2L 22782051 0,83 0,0076 30,5
2R 6174331 0.57 0,0079 61,1 тРНК: Arg-ACG-1-3 , тРНК: Lys-CTT-1-5 , тРНК: Arg-ACG-1-4 , Cyp6w1 , тРНК: Arg-ACG-1-5
2R 12182790 0,48 0,0055 30,0 EndoG , asRNA: CR45264 , CG8839 CG8860 , CG13175 , SmF , Cyp6g1
2R 14869645 0.46 0,0046 19,4 Pcf11 , Cyp6a22 , Cyp6a17
3R 13250975 0,65 0,0115 0,65 0,0115 0,65 0,01153 0,62 0,0110 97,8 RpL10Aa , lncRNA: CR44944
3R 20295870 0.62 0,0110 92,2 Cic
3R 15887044 0,49 0,0088 69,4 CG148773 143 903 903 903 153 903 903 903 58,7 SKIP
3R 21318439 0,43 0,0088 57,2 lncRNA: Hsromega , mir314 0,0083 51,8
3R 23666552 0,45 0,0076 37,2 CG31145 CG31145 903 903 903 903 Hs6st
3R 17696124 0,34 0,0055 21,9 lncRNA: CR46036 , osa
40 0,0057 21,5 CG2678 , CG10445 , lds , scaRNA: MeU2-C41, DSX
3R 1426314 903 14266513 903 CG14841 , CG14839 , trx , asRNA: CR46020
3R 25262165 0,55 0,0051 17,3 17,3 Nup3539 Nup3539 Nup39 Nup35 : CR46099 , CG11858 , GlnRS , RIOK2 , asRNA: CR45214
Таблица 1.

Локус-кандидат для адаптивной интрогрессии в Южной Африке Drosophila melanogaster .

4653

0.45

Хромосома . Позиция (бп) . Частота интрогрессированного генотипа . Расчетный селективный коэффициент . Коэффициент правдоподобия . гены-кандидаты (в пределах 5 кб) .
2L 22782051 0.83 0,0076 30,5
2R 6174331 0,57 0,0079 61,1 tRNA: Arg-ACG-1-3 , 1 tRNA , тРНК: Arg-ACG-1-4 , Cyp6w1 , тРНК: Arg-ACG-1-5
2R 12182790 0,48 0,0055 Конец , asRNA: CR45264 , CG8860 , стирка , CG33964 , CG13175 , SmF , Cyp6g1
2R 14865 0,0046 19,4 Pcf11 , Cyp6a22 , Cyp6a17
3R 13250975 0,65 0,0115 0,65 0,0115 0,65 0,01153 0,62 0,0110 97,8 RpL10Aa , lncRNA: CR44944
3R 20295870 0.62 0,0110 92,2 Cic
3R 15887044 0,49 0,0088 69,4 CG148773 143 903 903 903 153 903 903 903 58,7 SKIP
3R 21318439 0,43 0,0088 57,2 lncRNA: Hsromega , mir314 0,0083 51,8
3R 23666552 0,45 0,0076 37,2 CG31145 CG31145 903 903 903 903 Hs6st
3R 17696124 0,34 0,0055 21,9 lncRNA: CR46036 , osa
40 0,0057 21,5 CG2678 , CG10445 , lds , scaRNA: MeU2-C41, DSX
3R 1426314 903 14266513 903 CG14841 , CG14839 , trx , asRNA: CR46020
3R 25262165 0,55 0,0051 17,3 17,3 Nup3539 Nup3539 Nup39 Nup35 : CR46099 , CG11858 , GlnRS , RIOK2 , asRNA: CR45214
53

0.45

Хромосома . Позиция (бп) . Частота интрогрессированного генотипа . Расчетный селективный коэффициент . Коэффициент правдоподобия . гены-кандидаты (в пределах 5 кб) .
2L 22782051 0,83 0,0076 30,5
2R 6174331 0.57 0,0079 61,1 тРНК: Arg-ACG-1-3 , тРНК: Lys-CTT-1-5 , тРНК: Arg-ACG-1-4 , Cyp6w1 , тРНК: Arg-ACG-1-5
2R 12182790 0,48 0,0055 30,0 EndoG , asRNA: CR45264 , CG8839 CG8860 , CG13175 , SmF , Cyp6g1
2R 14869645 0.46 0,0046 19,4 Pcf11 , Cyp6a22 , Cyp6a17
3R 13250975 0,65 0,0115 0,65 0,0115 0,65 0,01153 0,62 0,0110 97,8 RpL10Aa , lncRNA: CR44944
3R 20295870 0.62 0,0110 92,2 Cic
3R 15887044 0,49 0,0088 69,4 CG148773 143 903 903 903 153 903 903 903 58,7 SKIP
3R 21318439 0,43 0,0088 57,2 lncRNA: Hsromega , mir314 0,0083 51,8
3R 23666552 0,45 0,0076 37,2 CG31145 CG31145 903 903 903 903 Hs6st
3R 17696124 0,34 0,0055 21,9 lncRNA: CR46036 , osa
40 0,0057 21,5 CG2678 , CG10445 , lds , scaRNA: MeU2-C41, DSX
3R 1426314 903 14266513 903 CG14841 , CG14839 , trx , asRNA: CR46020
3R 25262165 0,55 0,0051 17,3 17,3 Nup3539 Nup3539 Nup39 Nup35 : CR46099 , CG11858 , GlnRS , RIOK2 , asRNA: CR45214

Выбор устойчивости к широко используемым инсектицидам может лежать в основе многих признаков адаптивной интрогрессии, которые мы наблюдаем.Несколько кандидатных локусов расположены рядом с генами, которые, как известно, связаны с устойчивостью, такие как три локуса на 2R, которые все расположены в пределах 5 т.п.н. от генов Cyp6 Cytochrome 450. Два наиболее заметных выброса отношения правдоподобия расположены рядом с Cyp6g1 и Cyp6w1 соответственно, и особенно известно, что аллельные варианты этих генов придают устойчивость к воздействию ДДТ (Daborn et al.2002; Schmidt et al.2017). Третий кандидатный локус расположен рядом с кластером из нескольких генов Cyp6 , из которых Cyp6a17 и Cyp6a23 , как было показано, связаны с устойчивостью к другим инсектицидам (Battlay et al.2018). Кроме того, сайт-кандидат с самым высоким отношением правдоподобия на хромосоме 3R расположен в гене ацетилхолинэстеразы ( Ace ). Несколько различных общих аллелей Ace придают устойчивость к большому классу фосфорорганических инсектицидов, и известно, что этот локус подвергается селекции при введении этих инсектицидов (Карасов и др. 2010; Гаруд и др. 2015). Устойчивость к инсектицидам является сильным кандидатным фенотипом, определяющим адаптивную интрогрессию, поскольку ДДТ и большинство других инсектицидов были впервые применены для борьбы с насекомыми в популяциях за пределами Африки, где первоначально возникла устойчивость (Schmidt et al.2017). ДДТ по-прежнему активно используется в Южной Африке для борьбы с популяциями комаров (Biscoe et al. 2005), а страна импортирует широкий спектр других инсектицидов широкого спектра действия (Quinn et al. 2011). Таким образом, наши результаты убедительно свидетельствуют о том, что устойчивость к обычно используемым пестицидам была основным фактором адаптивной интрогрессии в смешанных популяциях D. melanogaster .

Всего 17 локусов классифицируются как потенциальные кандидаты на адаптивную интрогрессию. Мы выполнили анализ онтологии генов (GO) генов, которые были либо охватывающими, либо находились в пределах 5 т.п.н. от локуса-кандидата ( N = 46).Две категории, «связывание органического циклического соединения» и «связывание гетероциклического соединения» (обе N = 21) показали значительное обогащение (при q <0,1) после корректировки на частоту ложного обнаружения (дополнительная таблица S1, дополнительный материал онлайн) . Мы отмечаем, что эти категории GO содержат намного больше генов в дополнение к генам Ace и Cyp6 , представляя возможность того, что наш метод мог идентифицировать гены, которые способствуют устойчивости к инсектицидам в природе и которые ранее не были известны (таблица 1 и дополнительные таблица S1, Дополнительные материалы онлайн).Например, из других потенциальных адаптивно интрогрессированных генов, днРНК : Hsrω , как было показано в лабораторных экспериментах, обеспечивает некоторую защиту от инсектицидов (Chowdhuri et al. 2001), но при селективном сканировании она не была идентифицирована. Поскольку каждый кандидатный локус расположен рядом с несколькими генами, необходима дальнейшая функциональная работа, чтобы точно определить, какие гены управляют сигнатурами отбора и их специфическими фенотипическими эффектами.

Наши результаты здесь отражают более ранние исследования отбора в D.melanogaster и два наших наиболее отчетливых выброса, Ace и Cyp6g1 , также были сильными выбросами при сканировании отбора, представленном в предыдущих статьях (например, Карасов и др. 2010; Гаруд и др. 2015). В случае Ace несколько различных аллелей, которые придают устойчивость к инсектицидам, были обнаружены с высокой частотой в космополитических популяциях, и Karasov et al. утверждает, что это говорит о том, что адаптация у этого вида не ограничивается скоростью мутаций.Считается, что эти мутации появились в космополитических популяциях, и локусы, демонстрирующие признаки адаптивной интрогрессии в нашем наборе данных, согласуются с этой идеей, тем более что большая часть генетического разнообразия D. melanogaster находится в Африке (Begun and Aquadro 1992; Thornton и Андольфатто, 2006; Пул и др., 2012). С другой стороны, это говорит о том, что адаптация к пестицидам не вызвана дополнительными мутациями de novo в нашем наборе данных, а в значительной степени определяется интрогрессией.

В Garud et al., Три гена показали самые сильные сигналы для недавнего сильного отбора. Помимо Ace и Cyp6g1 , которые мы находим здесь, CHKov1 также сильно отличается. Встраивание транспозона внутрь CHKov1 связано с устойчивостью как к заражению сигма-вирусом, так и к фосфорорганическим пестицидам (Aminetzach et al. 2005; Magwire et al. 2011). Мы не находим CHKov1 среди нашего набора генов, но он расположен примерно в 60 т.п.н. от одного пика кандидата (на позиции 25262165 хромосомы 3R).Возможно, нам не удалось определить точное положение этого гена с достаточной точностью, но приведенное выше моделирование предполагает, что мы можем точно картировать локусы с такой силой отбора. Также возможно, что космополитические аллели в этом локусе не выбраны в нашей целевой популяции. В соответствии с этой идеей, CHKov1 , как полагают, произошли от стоячей вариации, которая присутствовала в древних африканских популяциях (Aminetzach et al. 2005; Magwire et al.2011). Таким образом, наши результаты согласуются с ожиданиями известных географических распределений строго отобранных локусов устойчивости к инсектицидам и дополнительно подтверждают идею о том, что устойчивость к инсектицидам была важным фактором адаптивной интрогрессии.

Выводы

Обобщенные инструменты для вывода и картирования адаптивной интрогрессии и оценки силы отбора на основе геномных данных давно отсутствуют. Здесь мы предлагаем подход к этой проблеме, который хорошо подходит для обнаружения адаптивной интрогрессии в обычно генерируемых наборах данных.AHMM-S может как определять расположение генов адаптивной интрогрессии, так и определять их селективные коэффициенты. Он устойчив в ряде интрогрессивных сценариев, особенно в случаях, когда частота адаптивно интрогрессированного гена сильно увеличилась. Такие сценарии особенно важны, поскольку локусы с наиболее сильным сдвигом частот генотипов более важны для понимания адаптации. Многие предыдущие исследования рассматривали вопрос адаптивной интрогрессии путем адаптации методов анализа к конкретным имеющимся данным (например, Sankararaman et al.2014; Vernot and Akey 2014), но AHMM-S предоставляет более общее решение и позволяет искать адаптивный поток генов в большом диапазоне видов эукариот.

AHMM-S основан на простой модели адаптивной интрогрессии с положительным отбором одного локуса после одного импульса интрогрессии. Несмотря на это, он все еще может идентифицировать адаптивную интрогрессию с разумной точностью из более сложных сценариев, таких как непрерывный поток генов. Чтобы улучшить производительность в будущем, эти явления могут быть явно смоделированы при генерировании ожидаемой скорости перехода.Мы могли бы смоделировать отрицательный фоновый отбор вокруг положительно выбранного участка или различные режимы отбора, такие как балансирование или условный отбор, чтобы улучшить наши оценки избирательных сил. В случае балансирующего отбора мы в настоящее время ожидаем, что сможем идентифицировать выбранный локус (учитывая, что импульс интрогрессии отличается от равновесной частоты выбранного сайта), но это будет интерпретироваться как положительно выбранный сайт. Чтобы сделать вывод о точном характере адаптивной эволюции, которая имела место для более сложных сценариев, таких как балансирующий выбор или эпистатические взаимодействия, скорее всего, будет проще всего сгенерировать ожидаемые паттерны гаплотипов и скорости перехода посредством моделирования, а не аналитических приближений.

В этой работе мы также используем AHMM-S для исследования возможной адаптивной интрогрессии у D. melanogaster в Южной Африке. Некоторые из идентифицированных нами локусов связаны как с устойчивостью к пестицидам, так и с сильным отбором в космополитических популяциях, что позволяет предположить, что использование пестицидов было основным фактором отбора как в Африке к югу от Сахары, так и в других местах. Хотя считается, что некоторые из этих устойчивых аллелей эволюционировали в результате мутаций de novo в космополитических популяциях, здесь мы обнаруживаем, что они были введены в результате интрогрессии в Южной Африке.Это делает примесь важным фактором, который следует учитывать при изучении причин адаптации и отбора внутри видов и популяций.

Материалы и методы

Мы разработали подход, основанный на адаптации Ancestry_HMM (Корбетт-Детиг и Нильсен, 2017; Медина и др., 2018), который позволяет сделать вывод об адаптивной интрогрессии путем реализации модели распределения длины тракта, окружающего адаптивно интрогрессированный локус (Shchur et al. 2020).Это позволяет нам рассчитать ожидаемые скорости перехода между двумя генотипами на заданном расстоянии от интересующего локуса, которые затем можно использовать в HMM, который может рассчитать оценку правдоподобия для конкретного значения s в конкретном месте. Мы предполагаем единичное дискретное событие примеси, модель «одного импульса», которое имело место за t поколений до момента отбора проб. Следовательно, пространство состояний HMM — это все возможные количества хромосом первого типа с учетом количества хромосом или плоидности образца (например,g., для диплоида H = {0,1,2}). Вероятность состояний предков на данном участке в смешанном геноме не изменилась в нашей модифицированной структуре (вероятности выбросов, см. Corbett-Detig and Nielsen 2017; Medina et al.2018). Однако, чтобы включить естественный отбор, мы должны обновить вероятности перехода, чтобы отразить повышенную частоту выбранного участка относительно фонового уровня. Мы определяем процесс слияния трех локусов, где один сайт обозначает интрогрессирующий аллель, подвергающийся аддитивному отбору.Два других сайта прослеживают родословную, связанную с этим сайтом. Например, во время смешивания единственными возможными тремя гаплотипами локуса являются 0 * -0-0 и 1 * -1-1, где * обозначает выбранный локус. Путем отслеживания частот рекомбинантных гаплотипов, то есть хромосом, в которых два связанных сайта соответствуют различным состояниям предков (0 * -1-0, 0 * -0-1, 1 * -1-0, 1 * -0- 1), мы можем определить модель перехода между предками по хромосоме в регионах, прилегающих к выбранному сайту. Учитывая набор данных с известными скоростями рекомбинации между каждым сайтом, AHMM-S может затем сгенерировать ожидаемые скорости перехода, уходящие от этого сайта в каждом направлении, либо с помощью стратегии прямой итерации, где скорости перехода между соседними сайтами рассчитываются для каждого сайта вдоль хромосомы или с помощью приближенного метода, который может интерполировать скорости перехода на основе всего четырех участков.

При запуске AHMM-S указывается единый набор хромосомных данных вместе с размером популяции N , фракцией интрогрессии m и временем с момента интрогрессии t , которые все должны быть предварительно оценены. Затем AHMM-S оценит отношение правдоподобия для конкретного сайта p и конкретный селективный коэффициент s по сравнению с нейтральным случаем для этого сайта. AHMM-S будет перебирать все сайты или подмножество сайтов, а затем может либо вычислить отношение правдоподобия в сетке для определенного набора значений s , либо найти значение s , которое дает наибольшую вероятность для каждого сайта, используя поиск по золотому сечению.Размер окна, используемого в HMM, может быть указан пользователем, как и количество сайтов, которые будут проанализированы.

4-точечное приближение

Скорость перехода между предками разных типов зависит от расстояния рекомбинации r от выбранного сайта. В частности, скорость перехода f10 (r) от родословного типа 1 к родословному типу 0 является монотонно растущей функцией с конечным пределом на бесконечности, который равен скорости перехода при нейтральности.Аналогично, скорость перехода f01 (r) является монотонно убывающей функцией. Мы будем искать приближенное решение этих функций в виде, в котором коэффициенты L, k, α и p можно вычислить следующим образом. Пусть r1 и r2 — две точки такие, что 0 p = log⁡ (y1 / y2) log⁡ (r1 / r2),

и

. Мы проверили это приближение путем сравнения с моделированием и с приближением «прямого времени», см. Дополнительный рисунок S11, Дополнительный онлайн-материал для примера. Во всех рассмотренных сценариях наше приближение оказалось очень точным.

Моделирование

Мы проверили метод, используя обширное моделирование популяций 100 000 диплоидных особей в диапазоне значений параметров.Мы варьировали селективный коэффициент s от 0 до 0,1 (0, 0,001, 0,01, 0,05, 0,1) и долю примеси m от 0,01 до 0,5 (0,01, 0,05, 0,1, 0,2, 0,5). Мы позволили моделированию работать до t = 1000 поколений или частоты 0,99 выбранного аллеля, в зависимости от того, что наступит раньше, и мы взяли образцы из смешанной популяции на 50, 100, 200, 300, 500 и 1000 поколений. Для каждого набора параметров было проведено 20 симуляций, и 25–75 диплоидных особей были отобраны для каждой временной точки за симуляцию.Селективный коэффициент s указан для диплоидного случая, и отбор действует аддитивно, что означает, что гетерозиготный индивидуум испытывает половину селективной силы.

Моделирование проводилось с использованием SELAM (Corbett-Detig and Jones, 2016), который представляет собой симулятор прямого действия, регистрирующий полную локальную родословную по всему геному. Затем мы преобразовали информацию о гаплотипах, сгенерированную SELAM, в смоделированные генотипы, представляющие эталонные панели двух предковых популяций, используя результаты объединенного моделирования, согласующиеся с эволюционной историей предков D.melanogaster популяций (по данным Pool et al. 2012; Corbett-Detig and Nielsen 2017). В частности, мы использовали коалесцентный симулятор SMC, MaCS (Chen et al. 2008) со следующей командной строкой:

$ macs 200 10000000 -i 1 -h 1000 -t 0,0376 -r 0,171 -c 5 86,5 -I 2100 100 0 -en 0 2 0,183 -en 0,0037281 2 0,000377 -en 0,00381 2 1 -ej 0,00382 2 1 -eN 0,0145 0,2 -s 1

Для создания смешанных особей мы использовали генотипы, полученные из каждой моделированной MaCS популяции, чтобы заполнить генотип данные о соответствующих хромосомах для каждого типа предков.Пары хромосом были объединены, чтобы создать единичных диплоидных особей, а затем мы смоделировали данные краткого чтения pileup для каждого изменяемого сайта путем извлечения глубины из распределения Пуассона со средним значением 2 и полученных аллелей из биномиального распределения с p , равным частота генотипа у индивидуума, отобранного на этом участке, с применением единого коэффициента ошибок 0,01 на аллель на участок.

Мы подчеркиваем, что пользователи, заинтересованные в оценке полезности этого или наших предыдущих пакетов программного обеспечения, могут производить аналогичные симуляции, адаптированные к их конкретным эволюционным моделям или схемам секвенирования и выборки, применяя наш метод с использованием пакетов моделирования LAI, выпущенных Schumer et al.(2020).

Затем мы проанализировали смоделированные чтения с помощью AHMM-S и указали значения N , m и t , которые использовались в каждом моделировании. Мы проанализировали 25 или 75 диплоидных особей или 50 объединенных хромосом, в зависимости от эксперимента. Мы использовали 4-точечный аппроксимативный метод для расчета скорости перехода и включили сайты в HMM в окно, расширяющее 10% длины хромосомы в каждом направлении фокального сайта. Мы использовали алгоритм поиска «золотого сечения» и извлекли сайт с наивысшим значением отношения правдоподобия как предполагаемый сайт с адаптивным интрогрессированием.Для объединенных выборок были проанализированы только каждые 100 сайтов, чтобы сократить время вычислений.

Прочность

Устойчивость AHMM-S к ошибкам при указании значений входных параметров была оценена с использованием подмножества тех же симуляций, которые были созданы для проверки. При запуске AHMM-S мы варьировали размер популяции (10 000 и 1 000 000 вместо 100 000), фракцию интрогрессии m и время интрогрессии t , устанавливая их на 10% и 20% выше и ниже истинного значения.Каждый набор параметров был запущен в 20 повторах.

Моделирование для проверки последствий нарушений модели

Мы выполнили моделирование, чтобы проверить влияние непрерывного потока генов, сегрегации в донорской популяции, доминирования и фиксации в фокальной популяции на производительность AHMM-S при оценке положения и коэффициента отбора. Все моделирование проводилось в 20 повторностях. Импульс интрогрессии был установлен на 0,01 или 0,1, селективный коэффициент на 0,01 или 0,05.Моделирование проводилось, как описано выше, со следующими отличиями: для непрерывного потока генов мы устанавливали начальный импульс интрогрессии на 0,01 или 0,1, а затем допускали 1% потока генов для 20 поколений или 0,2% потока генов для 100 поколений. При моделировании адаптивной сегрегации аллелей в популяции доноров мы установили частоту аллелей на 50% во время интрогрессии. Чтобы имитировать доминантный или рецессивный выбор, мы изменили файл выбора SELAM, чтобы изменить выбор, чтобы он работал полностью доминантным или рецессивным образом.

Имитация импульса малой примеси

При проведении моделирования с малым импульсом примеси ( м, = 0,001 или 0,0001) существует большой риск того, что адаптивно интрогрессированный сайт будет потерян из-за дрейфа. Чтобы противодействовать этому, мы обуславливаем то, что наши симуляции не будут потеряны, путем перезапуска SELAM, если сайт был потерян, до тех пор, пока у нас не будет 20 реплик для каждого набора параметров. После этого конвейер AHMM-S заработал в обычном режиме.

Несколько выбранных сайтов

Мы протестировали способность AHMM-S различать адаптивно интрогрессированные сайты, расположенные рядом друг с другом, путем моделирования, как описано выше, но с двумя выбранными сайтами с равной силой отбора при 0.1, 1, 2 и 5 см расстояние друг от друга. Использовались три набора параметров: фракция интрогрессии м = 0,01, выбор с = 0,025 и время t = 500 поколений; м = 0,1, с = 0,005 и т = 200; и м = 0,17, с = 0,005 и t = 430. Последний набор параметров соответствует генерации D.melanogaster , анализируемый в этом исследовании. Затем мы проанализировали моделирование с помощью AHMM-S и построили предполагаемые селективные коэффициенты и отношения правдоподобия для определения разделения пиков.

Обнаружение отрицательного выбора

Моделирование интрогрессии с последующим отрицательным отбором интрогрессированного аллеля, расположенного в середине хромосомы, было выполнено с использованием SELAM, как описано ранее. AHMM-S разработан для вывода положительного отбора по интрогрессированному генотипу, и для того, чтобы выявить отрицательный отбор, мы преобразовали идентичность генотипа смоделированных особей, поэтому отрицательный отбор интрогрессированного генотипа интерпретируется как положительный отбор принимающего генотипа. .Затем мы преобразовали файлы моделирования в файлы чтения, как и раньше, и проанализировали их с помощью AHMM-S.

Добжанский Несовместимость Muller

Моделирование диплоидных особей было выполнено, как описано выше, для двух различных сценариев DMI. В обоих случаях два локуса (A и B) имели отрицательное взаимодействие с DMI. В каждом локусе присутствовали два аллеля (A0 и A1, B0 и B1), где целое число означает предковую популяцию, которая внесла соответствующий аллель.В первом сценарии человек, несущий любую комбинацию аллелей, не принадлежащих к одной популяции (то есть A0 + B1 или A1 + B0), имел пониженную приспособленность ( s <1). Это пример эпистаза по доминантному признаку. Во втором сценарии была выбрана только одна конкретная комбинация (то есть A0 + B1, но не A1 + B0) против ( s <1). В обоих случаях все другие аллельные комбинации имели с = 1. Мы прогнали эти сценарии для трех значений с : –0.01, –0.05 и –0.1, с 50% импульсом интрогрессии.Два сайта были размещены на одной хромосоме на расстоянии 40 см, где сцепление не играет большой роли в определяющих результатах. Затем мы преобразовали моделирование в чтения, как описано ранее, и проанализировали их с помощью AHMM-S. Поскольку DMI вызывают отрицательный отбор во взаимодействующих локусах, а AHMM-S предназначен только для обработки положительного отбора, мы изменили идентичность генотипов перед преобразованием моделирования, что позволило нам рассматривать отрицательный отбор по этим локусам как положительный отбор и обойти это ограничение.

Drosophila melanogaster data

Мы применили AHMM-S к общедоступному набору данных о D. melanogaster из Южной Африки и Европы (Lack et al. 2015; Lack et al 2016). Мы извлекали как гомозиготные, так и гетерозиготные области для каждого образца и запускали AHMM-S после предоставления соответствующей плоидности для каждого (т.е. 1, если инбредный, 2, если аутбредный), как мы делали ранее (Medina et al. 2018). Мы также удалили любое плечо хромосомы, содержащее одну из обычных хромосомных инверсий у этого вида (Corbett-Detig and Hartl 2012; Lack et al.2016). Поскольку эти сборки, как правило, довольно высокого качества, мы использовали функцию выбросов генотипа в AHMM, чтобы вычислить локальное происхождение по геному (Corbett-Detig and Nielsen 2017). Мы также предоставили мелкомасштабную карту рекомбинации для этого вида (Comeron et al. 2012).

Поскольку направление интрогрессии известно, то есть популяции с космополитическим происхождением недавно мигрировали обратно в Африку, мы провели специальное сканирование на предмет адаптивной интрогрессии космополитических аллелей в эти преимущественно африканские популяции.Мы выполнили 50 симуляций сценария нейтральной примеси с теми же параметрами популяции ( m = 0,17, t = 430, N = 100000) и использовали их для определения порогового значения отношения правдоподобия, которое дало бы приемлемую частоту ложных срабатываний. . Отношение правдоподобия> 15 и фильтрация на предмет близости к другим более высоким пикам дала 42 выброса выше этого порога, что соответствует уровню ложноположительных результатов ~ 5% в наборе данных D. melanogaster . Используя моделирование, мы также определили, что можем различать выбранные сайты, разделенные как минимум 2 сМ (см. Раздел о нескольких сайтах).Анализ обогащения GO был выполнен на кандидатных локусах с использованием Gowinda (Kofler and Schlötterer 2012). Мы запустили программу с параметрами по умолчанию и отдельно включили только гены, которые либо охватывали кандидатный локус, либо включали гены, расположенные на 5 т.п.н. выше или ниже локуса.

Дополнительные материалы

Дополнительные данные доступны на сайте Molecular Biology and Evolution онлайн.

Благодарности

Это исследование было поддержано Институтом общих медицинских наук при Национальных институтах (грант No.R35GM128932) и награду от Фонда Альфреда П. Слоана R.B.C. R.N. и R.C.D. финансировались в рамках Программы фундаментальных исследований НИУ ВШЭ. ПРОТИВ. поддержан грантом РФФИ 19-07-00515.

Доступность данных

Исходный код Ancestry_HMM-S можно загрузить с https://github.com/jesvedberg/Ancestry_HMM-S/. Руководство пользователя также доступно по этому адресу. Для этого исследования не было получено никаких новых данных.

Список литературы

Олдридж

WN

.

1950

.

Некоторые свойства специфической холинэстеразы с особым упором на механизм ингибирования диэтил-п-нитрофенилтиофосфатом (E 605) и аналогами

.

Biochem J

.

46

(

4

):

451

460

.

Александр

DH

,

Ноябрь

J

,

Ланге

К

.

2009

.

Быстрая модельная оценка происхождения неродственных особей

.

Genome Res

.

19

(

9

):

1655

1664

.

Аминецах

YT

,

Макферсон

JM

,

Петров

ДА

.

2005

.

Устойчивость к пестицидам через опосредованное транспозицией адаптивное усечение гена у Drosophila

.

Наука

309

(

5735

):

764

767

.

Баран

Y

,

Пасанюк

Б

,

Шанкарараман

S

,

Торгерсон

DG

,

Gignoux

C

,

Eng

C

,

Родригес-Синтрон

W

,

Чапела

R

,

Форд

JG

,

Авила

PC

и др.

2012

.

Быстрый и точный вывод местного происхождения латиноамериканского населения

.

Биоинформатика

28

(

10

):

1359

1367

.

Battlay

P

,

Леблан

PB

,

Зеленый

L

,

Гаруд

NR

,

Шмидт

JM

,

Fournier-Level

A

, г.

Робин

С

.

2018

.

Структурные варианты и селективные очаги охвата способствуют устойчивости к инсектицидам в панели генетических эталонов дрозофил

.

G3 Genes Genomes Genet

.

8

:

3489

3497

.

Бегун

DJ

,

Aquadro

CF

.

1992

.

Уровни встречающегося в природе полиморфизма ДНК коррелируют со скоростью рекомбинации у D. melanogaster

.

Природа

356

(

6369

):

519

520

.

Бергланд

АО

,

Тоблер

R

,

Гонсалес

J

,

Шмидт

П

,

Петров

Д

.

2016

.

Вторичный контакт и местная адаптация вносят вклад в полногеномные паттерны клинальной изменчивости у Drosophila melanogaster

.

Мол Экол

.

25

(

5

):

1157

1174

.

Бискоу

ML

,

Kramer

RA

,

Мутеро

CM

.

2005

. Текущая политика и статус использования ДДТ для борьбы с малярией в Эфиопии, Уганде, Кении и Южной Африке. Международный институт управления водными ресурсами. Доступно по ссылке: https://hdl.handle.net/10161/7481. По состоянию на 2 января 2021 г.

Чен

ГК

,

Майоран

P

,

Стенка

JD

.

2008

.

Быстрое и гибкое моделирование данных последовательности ДНК

.

Genome Res

.

19

(

1

):

136

142

.

Чаудхури

DK

,

Назир

А

,

Саксена

ДК

.

2001

.

Влияние трех хлорированных пестицидов на ген стресса hsromega у трансгенной Drosophila melanogaster

.

Дж. Биохем Мол Токсикол

.

15

(

4

):

173

186

.

Comeron

JM

,

Ратнаппан

Р

,

Байлин

S

.

2012

.

Многочисленные ландшафты рекомбинации у Drosophila melanogaster

.

PLoS Genet

.

8

(

10

):

e1002905

.

Corbett-Detig

R

,

Джонс

М

.

2016

.

SELAM: моделирование эпистаза и локальной адаптации при смешивании с выбором партнера

.

Биоинформатика

32

(

19

):

3035

3037

.

Corbett-Detig

R

,

Нильсен

R

.

2017

.

Подход со скрытой марковской моделью для одновременной оценки местного происхождения и времени смешивания с использованием данных последовательности следующего поколения в выборках произвольной плоидности

.

PLoS Genet

.

13

(

1

):

e1006529

.

Корбетт-Детиг

РБ

,

Хартл

DL

.

2012

.

Популяционная геномика инверсионных полиморфизмов Drosophila melanogaster

.

PLoS Genet

.

8

(

12

):

e1003056

.

Корбетт-Детиг

РБ

,

Чжоу

Дж

,

Кларк

AG

,

Хартл

DL

,

Айролес

JF

.

2013

.

Генетическая несовместимость широко распространена среди видов

.

Природа

504

(

7478

):

135

137

.

Койн

JA

,

Orr

HA

.

2004

.

Вид

.

Сандерленд (Массачусетс)

: Sinauer Associates.

Даборн

PJ

,

Йен

JL

,

Богвиц

MR

,

Гофф

GL

,

Feil

E

,

Джефферс

S

,

Tijet

N

,

Перри

Т

,

Хекель

D

,

Баттерхэм

P

и др.

2002

.

Одиночный аллель P450, связанный с устойчивостью к инсектицидам у Drosophila

.

Наука

297

(

5590

):

2253

2256

.

Фалуш

Д

,

Стивенс

М

,

Причард

JK

.

2003

.

Вывод о структуре популяции с использованием данных мультилокусного генотипа: сцепленные локусы и коррелированные частоты аллелей

.

Генетика

164

(

4

):

1567

1587

.

Fraïsse

C

,

Roux

C

, г.

Велч

JJ

,

Bierne

N

.

2014

.

Генетический поток в мозаичной гибридной зоне: адаптивна ли локальная интрогрессия?

Генетика

197

(

3

):

939

951

.

Гаруд

NR

,

Мессер

PW

,

Бузбас

ЭО

, г.

Петров

ДА

.

2015

.

Недавние выборочные зачистки в Северной Америке Drosophila melanogaster показывают сигнатуры мягких зачисток

.

PLoS Genet

.

11

(

2

):

e1005004

.

Gower

G

, г.

Picazo

PI

,

Фумагалли

М

,

Racimo

F

.

2020

. Обнаружение адаптивной интрогрессии в эволюции человека с помощью сверточных нейронных сетей.bioRxiv 2020.09.18.301069.

Гравий

S

.

2012

.

Популяционные генетические модели местного происхождения

.

Genetics

191

(

2

):

607

619

.

Харрис

К

,

Нильсен

R

.

2016

.

Генетическая цена интрогрессии неандертальцев

.

Genetics

203

(

2

):

881

891

.

Хедрик

PW

.

2013

.

Адаптивная интрогрессия у животных: примеры и сравнение с новой мутацией и изменчивостью положения как источниками адаптивной изменчивости

.

Мол Экол

.

22

(

18

):

4606

4618

.

Уэрта-Санчес

E

,

Джин

X

,

Асан Бьянба

Z

,

Петр

БМ

,

Винкенбош

N

,

Лян

Y

,

Yi

X

,

He

M

,

Somel

M

, г.

Ni

P

и др.

2014

.

Высотная адаптация тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК

.

Природа

512

:

194

197

.

Jeong

C

,

Алькорта-Аранбуру

G

,

Баснят

Б

,

Неупане

М

,

Витонский

ДБ

,

Причард

JK

,

Beall

CM

, г.

Ди Риенцо

А

.

2014

.

Добавка способствует генетической адаптации к большой высоте в Тибете

.

Нац Коммуна

.

5

:

3281

.

Као

JY

,

Лаймер

S

,

Hwang

SH

,

Сун

А

,

Нуждин

СВ

.

2015

.

Репродуктивные барьеры после спаривания способствуют зарождающейся сексуальной изоляции США и Карибского бассейна. Drosophila melanogaster

.

Ecol Evol

.

5

(

15

):

3171

3182

.

Каплан

NL

,

Hudson

RR

,

Лэнгли

CH

.

1989

.

Новый взгляд на «эффект автостопа»

.

Genetics

123

(

4

):

887

899

.

Карасов

Т

,

Мессер

PW

,

Петров

ДА

.

2010

.

Доказательства того, что адаптация дрозофилы не ограничивается мутациями в отдельных сайтах

.

PLoS Genet

.

6

(

6

):

e1000924

.

Ким

BY

,

Хубер

CD

,

Lohmueller

KE

.

2018

.

Вредные вариации формируют геномный ландшафт интрогрессии

.

PLoS Genet

.

14

(

10

):

e1007741

.

Кофлер

Р

,

Шлёттерер

С

.

2012

.

Говинда: объективный анализ обогащения набора генов для полногеномных ассоциативных исследований

.

Биоинформатика

28

(

15

):

2084

2085

.

Kolaczkowski

B

,

Керн

н.э.

,

Холлоуэй

AK

,

Бегун

DJ

.

2011

.

Геномная дифференциация между умеренными и тропическими популяциями Австралии Drosophila melanogaster

.

Генетика

187

(

1

):

245

260

.

Отсутствие

JB

,

Кардено

CM

,

Крепо

МВт

,

Тейлор

Вт

,

Корбетт-Детиг

РБ

,

Стивенс

КА

,

Лэнгли

CH

,

Пул

JE

.

2015

.

Связь генома дрозофилы: популяционный геномный ресурс, состоящий из 623 геномов Drosophila melanogaster , включая 197 геномов одного предкового ареала

.

Генетика

199

(

4

):

1229

1241

.

Отсутствие

JB

,

Lange

JD

,

Тан

AD

,

Корбетт-Детиг

РБ

,

Пул

JE

.

2016

.

Тысяча геномов мух: расширенная связь генома дрозофилы

.

Мол Биол Эвол

.

33

(

12

):

3308

3313

.

Лэнгли

CH

,

Стивенс

К

,

Кардено

К

,

Ли

YCG

,

Schrider

DR

,

Пул

JE

,

Лэнгли

SA

,

Суарес

C

,

Корбетт-Детиг

РБ

,

Kolaczkowski

B

, et al.

2012

.

Геномная изменчивость в природных популяциях Drosophila melanogaster

.

Genetics

192

(

2

):

533

598

.

Лян

М

,

Нильсен

R

.

2014

.

длины примесных участков

.

Генетика

197

(

3

):

953

967

.

Loh

P-R

,

Липсон

M

,

Паттерсон

N

,

Moorjani

P

,

Пикрелл

JK

,

Рейх

Д

,

Бергер

Б

.

2013

.

Выведение историй смешения человеческих популяций с использованием неравновесия по сцеплению

.

Генетика

193

(

4

):

1233

1254

.

Lohmueller

KE

,

Бустаманте

CD

,

Кларк

AG

.

2011

.

Обнаружение направленной селекции при наличии недавней примеси у афроамериканцев

.

Genetics

187

(

3

):

823

835

.

Magwire

MM

,

Байер

Ф

,

Webster

CL

, г.

Cao

C

,

Джиггинс

FM

.

2011

.

Последовательное повышение устойчивости дрозофилы к вирусной инфекции за счет вставки транспозона с последующей дупликацией

.

PLoS Genet

.

7

(

10

):

e1002337

.

Клен

БК

,

Гравий

S

,

Кенни

EE

,

Бустаманте

CD

.

2013

.

RFMix: дискриминационный подход к моделированию для быстрого и надежного вывода о локальном происхождении

.

Ам Дж Хам Генет

.

93

(

2

):

278

288

.

Майоран

P

,

Стенка

JD

.

2006

.

Быстрое моделирование «слияния»

.

BMC Genet

.

7

(

1

):

16

.

Медина

P

,

Торнлоу

B

,

Нильсен

Р

,

Корбетт-Детиг

R

.

2018

.

Оценка времени импульсов множественной примеси во время локального вывода о происхождении

.

Генетика

210

(

3

):

1089

1107

.

Мейкледжон

CD

,

Landeen

EL

,

Гордон

KE

,

Rzatkiewicz

T

,

Kingan

SB

,

Женева

AJ

,

Vedanayagam

JP

,

Мюрхед

CA

,

Гарриган

Д

,

Штерн

DL

и др.

2018

.

Поток генов опосредует роль мейотического драйва половых хромосом во время сложного видообразования

.

eLife

7

:

e35468

.

Menozzi

P

,

Ши

MA

,

Lougarre

A

,

Тан

ZH

,

Фурнье

D

.

2004

.

Мутации ацетилхолинэстеразы, придающие устойчивость к инсектицидам в популяциях Drosophila melanogaster

.

БМС Эвол Биол

.

4

(

1

):

4

.

Норрис

LC

,

Основная

BJ

,

Ли

Y

,

Кольер

TC

,

Фофана

А

,

Кизил

AJ

,

Ланзаро

GC

.

2015

.

Адаптивная интрогрессия африканского малярийного комара, совпадающая с увеличением использования обработанных инсектицидами надкроватных сеток

.

Proc Natl Acad Sci USA

.

112

(

3

):

815

820

.

Павлидис

П

,

Алахотис

N

.

2017

.

Обзор методов и инструментов для выявления недавнего и сильного положительного отбора

.

Дж Биол Рес (Салон)

.

24

(

7

):

7

.

Пул

JE

.

2015

.

Мозаичное происхождение генетической контрольной панели дрозофилы и D.Эталонный геном melanogaster обнаруживает сеть эпистатических фитнес-взаимодействий

.

Мол Биол Эвол

.

32

:

3236

3251

.

Пул

JE

,

Корбетт-Детиг

РБ

,

Сугино

RP

,

Стивенс

КА

,

Кардено

CM

,

Крепо

МВт

,

Дюшен

П

,

Emerson

JJ

,

Saelao

P

,

Begun

DJ

, et al.

2012

.

Геномика популяций к югу от Сахары Drosophila melanogaster : африканское разнообразие и неафриканская примесь

.

PLoS Genet

.

8

(

12

):

e1003080

.

Пул

JE

,

Нильсен

R

.

2009

.

Вывод исторических изменений в скорости миграции на основании длины миграционных трактов

.

Genetics

181

(

2

):

711

719

.

Пауэлл

DL

,

Гарсия-Оласабаль

M

,

Киган

М

,

Рейли

П

,

Ду

К

,

Диас-Лойо

AP

,

Банерджи

S

,

Блаккан

D

,

Рейх

Д

,

Андольфатто

P

и др.

2020

.

Естественная гибридизация выявляет несовместимые аллели, вызывающие меланому у меченосных рыб

.

Наука

368

(

6492

):

731

736

.

Причард

JK

,

Стивенс

М

,

Доннелли

П

.

2000

.

Вывод структуры популяции с использованием данных мультилокусного генотипа

.

Genetics

155

(

2

):

945

959

.

Куинн

L

,

de Vos

J

,

Фернандес-Уэйли

M

,

Roos

C

,

Bouwman

H

,

Кылин

H

,

Питерс

Р

,

ван ден Берг

Дж

.

2011

. Использование пестицидов в Южной Африке: один из крупнейших импортеров пестицидов в Африке. В: InTech. Лондон, Великобритания: IntechOpen. п.

49

96

.

Racimo

F

,

Шанкарараман

S

,

Нильсен

Р

,

Уэрта-Санчес

E

.

2015

.

Доказательства архаичной адаптивной интрогрессии у людей

.

Нат Рев Генет

.

16

(

6

):

359

371

.

Рейнхардт

JA

,

Kolaczkowski

B

,

Джонс

CD

,

Бегун

DJ

,

Керн

н.э.

.

2014

.

Параллельная географическая изменчивость Drosophila melanogaster

.

Генетика

197

(

1

):

361

373

.

Шанкарараман

S

,

Маллик

S

,

Dannemann

M

,

Prüfer

K

,

Келсо

Дж

,

Pääbo

S

,

Паттерсон

N

,

Рейх

D

.

2014

.

Геномный ландшафт предков неандертальцев современного человека

.

Природа

507

(

7492

):

354

357

.

Шанкарараман

S

,

Шридхар

Ю

,

Киммел

G

,

Гальперин

E

.

2008

.

Оценка местного происхождения в смешанных популяциях

.

Ам Дж Хам Генет

.

82

(

2

):

290

303

.

Шмидт

JM

,

Battlay

P

,

Гледхилл-Смит

RS

,

Хорошо

РТ

,

Пяльцы

С

,

Fournier-Level

A

, г.

Робин

С

.

2017

.

Анализ устойчивости к ДДТ из генетической контрольной панели Drosophila melanogaster

.

Genetics

207

(

3

):

1181

1193

.

Шумер

M

,

Cui

R

,

Пауэлл

DL

,

Дреснер

R

,

Розенталь

GG

,

Андольфатто

P

.

2014

.

Картирование с высоким разрешением выявляет сотни генетических несовместимостей при гибридизации видов рыб

.

eLife

3

:

e02535

.

Шумер

M

,

Пауэлл

DL

,

Корбетт-Детиг

R

.

2020

.

Универсальное моделирование примесей и точный вывод местного происхождения с помощью mixnmatch и ancestryinfer

.

Мол Экол Ресур

.

20

(

4

):

1141

1151

.

Сеттер

Д

,

Муссет

S

,

Ченг

X

,

Нильсен

Р

,

DeGiorgio

M

,

Гермиссон

Дж

.

2020

.

VolcanoFinder: сканирование генома для адаптивной интрогрессии

.

PLoS Genet

.

16

(

6

):

e1008867

.

Щур

В

,

Сведберг

Дж

,

Медина

P

,

Corbett-Detig

R

,

Нильсен

R

.

2020

.

О распределении длин трактов при адаптивной интрогрессии

.

G3 Genes Genomes Genet

.

10

:

3663

3673

.

Песня

Y

,

Endepols

S

, г.

Клеманн

N

,

Рихтер

Д

,

Матушка

Ф-Р

,

Ши

C-H

,

Нахман

МВт

,

Кон

MH

.

2011

.

Адаптивная интрогрессия устойчивости грызунов к ядам к антикоагулянтам путем гибридизации между мышами Старого Света

.

Курр Биол

.

21

(

15

):

1296

1301

.

Суарес-Гонсалес

A

,

Lexer

C

,

Кронк

QCB

.

2018

.

Адаптивная интрогрессия: взгляд на растение

.

Биол Письмо

.

14

(

3

):

20170688

.

Консорциум генома Heliconius

2012

.

Геном бабочки обнаруживает беспорядочный обмен мимикрическими адаптациями между видами

.

Природа

487

:

94

98

.

Торнтон

К

,

Андольфатто

P

.

2006

.

Приблизительный байесовский вывод обнаруживает доказательства недавнего серьезного узкого места в голландской популяции Drosophila melanogaster

.

Генетика

172

(

3

):

1607

1619

.

Верно

Б

,

Akey

JM

.

2014

.

Воскрешение выживших линий неандертальцев из геномов современного человека

.

Наука

343

(

6174

):

1017

1021

.

© Автор (ы) 2021. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества молекулярной биологии и эволюции.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинал работа правильно процитирована.

Российский журнал биологии развития

ГЛАВНЫЙ РЕДАКТОР

Андрей Васильевич Васильев
д-р техн. (Биол.), Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова РАН, Москва, Россия; Кафедра эмбриологии МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия

ЗАМЕСТИТЕЛИ ГЛАВНОГО РЕДАКТОРА

Ирина Ю.Баклушинская
д-р физ. Наук, Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова РАН, Москва, Россия
Егор Сергеевич Вассецкий
Доктор физико-математических наук. (Биол.), CNRS UMR9018, Институт Густава Русси, Вильжюиф, Франция; Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова РАН, Москва, Россия

КООРДИНАЦИОННЫЙ РЕДАКТОР

Краус Юлия Александровна
Кандидат биологических наук, Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова РАН, Москва, Россия

РЕДАКЦИЯ

Игорь И.Адамейко
Др. (Биол.), Отделение физиологии и фармакологии, Каролинский институт, Стокгольм, Швеция; Лаборатория исследований эмбриогенеза Венского медицинского университета, Австрия
Богданов Юрий Дмитриевич
Dr.Sci. Наук, Саутгемптонский университет, Великобритания
Варвара Е. Дьяконова
Dr. Наук, Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова РАН, Москва, Россия
Ежова Татьяна Александровна
Dr.Sci. Биол. Наук, МГУ, биологический факультет, генетический факультет, Москва, Россия
Ениколопов Григорий Николаевич
Кандидат биологических наук, Университет Стони Брук, Стони Брук, Нью-Йорк, США; Лаборатория Колд-Спринг-Харбор, Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк, США
Александр В. Ересковский
Dr. Sci. (Биол.), Средиземноморский институт морского и наземного биоразнообразия и экологии (IMBE), Марсельский университет Экс, CNRS, IRD, Авиньонский университет, Марсель, Франция; Санкт-Петербургский государственный университет, биологический факультет, кафедра эмбриологии; Кольцова РАН, Москва, Россия
Олег А.Гусев
кандидат биологических наук, Институт фундаментальной медицины и биологии Казанского федерального университета; Инновационный центр RIKEN, Йокогама, Япония
Костюченко Роман Петрович
Кандидат биологических наук, Санкт-Петербургский государственный университет, биологический факультет, кафедра эмбриологии, Санкт-Петербург, Россия
Георгий Сергеевич Левит
Dr. Sci. Кандидат биологических наук, Санкт-Петербургский национальный исследовательский университет информационных технологий, механики и оптики (ИТМО), Санкт-Петербург, Россия
Виктор С.Михайлов
д-р физ. Наук, Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова РАН, Москва, Россия
Галина Евгеньевна Онищенко
д-р физ. Наук, МГУ, Биологический факультет, Кафедра клеточной биологии и гистологии, Москва, Россия
Оницчук Дарья Викторовна
Доктор биологических наук. (Биол.), Кафедра биологии развития, Биологический институт I, биологический факультет, Фрайбургский университет, Фрайбург, Германия; Кольцова РАН, Москва, Россия
Николай Д.Озернюк
д-р техн. Наук, Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова РАН, Москва, Россия
Ремизова Маргарита Владимировна
Кандидат биологических наук, МГУ, биологический факультет, кафедра высших растений, Москва, Россия
Рожнов Сергей Викторович
д-р техн. Наук, Институт палеонтологии РАН, Москва, Россия
Серов Олег Леонидович
д-р физ. Кандидат биологических наук, Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук, Новосибирск, Россия
Алексей Н.Томилин
д-р физ. Биол., Институт цитологии РАН, Санкт-Петербург, Россия
Зарайский Андрей Георгиевич
д-р физ. Биол., Институт биоорганической химии им. Шемякина-Овчинникова РАН, Москва, Россия

КОНСУЛЬТАТИВНЫЙ СОВЕТ

Мария Александровна Александрова
д-р физ. Наук, Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова РАН, Москва, Россия
Всеволод Я.Бродский
д-р физ. Наук, Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова РАН, Москва, Россия
Скотт Ф. Гилберт
Кандидат биологических наук, профессор биологии Свортмор, Пенсильвания, США
Голиченков Владимир Александрович
Dr. . Наук, Биологический факультет МГУ, Москва, Россия
Григорян Элеонора Николаевна
Доктор биологических наук. Наук, Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова РАН, Москва, Россия
Виктор Б.Иванов
д-р физ. Наук, Отдел физиологии корней Института физиологии растений им. Тимирязева РАН, Москва, Россия
Куликов Алексей Михайлович
д-р физ. Наук, Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова РАН, Москва, Россия
Лядова Ирина Валерьевна
Dr. Кандидат медицинских наук, Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова РАН, Москва, Россия
Марков Александр Васильевич
Dr.Sci. Кандидат биологических наук, МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, Москва, Россия
Оловников Алексей Михайлович
Кандидат биологических наук, Институт биохимической физики РАН, Москва, Россия
Дмитрий Александрович Сахаров
Доктор физико-математических наук. Наук, Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова РАН, Москва, Россия
Наталья Петровна Шарова
д-р физ. Наук, Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова РАН, Москва, Россия
Ольга Б.Симонова
д-р физ. Наук, Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова РАН, Москва, Россия
Строева Ольга Геннадьевна
Доктор физико-математических наук. Наук, Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова РАН, Москва, Россия
Виктор Сергеевич Тарабыкин
Dr. (Биол.), Институт клеточной биологии и нейробиологии, Шарите, Берлин, Германия; Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского, Нижний Новгород, Россия
Михаил В.Угрюмов
д-р техн. Наук, Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова Российской академии наук, Москва, Россия
Сурен М. Закян
Доктор физико-математических наук. Наук, Федеральный исследовательский центр «Институт цитологии и генетики» Сибирского отделения Российской академии наук, Новосибирск, Россия
Захаров Игорь Сергеевич
д-р техн. Наук, Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова РАН, Москва, Россия

РЕДАКТОР

Елена Д.Gasilo
Dr. Sci. Наук, Институт биологии развития им. А.Н. Кольцова РАН, Москва, Россия

бывших участников | Jez Laboratory

Бывшие члены | Джез Лаборатория | Вашингтонский университет в Сент-Луисе перейти к содержанию Перейти к поиску Перейти к нижнему колонтитулу
  • Джастин Миллер (аспирант, 2019-20) Постдок, Bowman Lab WUSTL Med School
  • Дэни Уайлдер (бакалавриат, 2020)
  • Cooper Hostetler
    (Rotation, 2020)
  • Арон Аллен
    (научный сотрудник, 2014-20 )
  • Питер Вернер
    (бакалавриат, 2018-20)
  • Анастасия Онищенко
    (ротация, 2019)
  • Дэниел Гейтвуд
    (студент HS, 2019)
  • Рошан Кумар
    (приглашенный ученый, 2019)
  • Чиа-Юн Синтия Ли
    (ротация, 2019)
  • Брэм Остерхаут (бакалавриат, 2017-19) аспирант, Бонн
  • Саманта Пауэрс
    (научный сотрудник Данфорта, 2014-19) Ученый, Бенсон Хилл
  • Алекс Десантьяго Перес (HHMI-EXROP) , 2017-18) аспирант, U Джорджия
  • Мадлен Кон (бакалавриат, 2016-18) Школа PT, U Техас
  • Бен Конналли (бакалавриат, 2018-19) Студент, Брандейс U
  • Сун Гу Ли (аспирант / Postdoc, 2007-18) Asst Prof, UNC-Wilmington
  • Cynth ia Holland (научный сотрудник NSF и Danforth, 2014–18 гг.) Ассистент проф., Williams College
  • Кайла Святек (бакалавриат, 2014–18 гг.) Студент-медик, Кентукки
  • Эшли Шерп (научный сотрудник NSF, 2012–2017 гг.) Ученый, Benson Hill
  • Барри Каселла (сотрудник HHMI, 2015-17 гг.) Инструктор, Regis U
  • Райан Эменекер (ротация, 2017 г.)
  • Эмили Уолтер (студентка HS, 2017-18) Старшекурсник, Университет штата Миссури, Колумбия
  • Элиас Чауд (студент HS, 2017) Бакалавр, U Notre Dame
  • Poorva Sheth
    (студент HS, 2017)
  • Кэролайн Фохт (бакалавриат, 2016) аспирант, Йельский университет
  • Брианна Хики (исследовательский помощник, 2016-17) Студент-медик, Колумбийский университет
  • Регина Лю (бакалавриат, 2016-17 гг.) Студентка медицинского факультета, UCLA
  • Кейт Харлайн (бакалавриат, 2015-17 гг.) Стипендиат NSF, Корнелл,
  • Кортни Кролл (бакалавриат, 2015-17 гг.), Аспирантка, Калифорния, Чикаго
  • Калина Чжан (Бакалавриат 2015-17 гг.) Студент-медик, Альберт Эйнштейн
  • Жозефина Ли (Бакалавр, 2016) Инженер-программист, Broad Inst
  • Эйтан Саломон (BARD Postdoc, 2014-16) Ученый, Национальный центр марикультуры
  • Манодж Палавалли (бакалавриат, 2014-2016 гг.), Студент-медик, Университет штата Миссури
  • Рон Нвуме (бакалавриат, 2012- 16) Студент-медик, У Пенн
  • Сучисмита Рой (приглашенный ученый, 2015) Постдок, UCSD
  • Кейшла Санчес (студентка HS, 2015) Студент, У Пуэрто-Рико
  • Зиксинг (Рекс) Ли (старшеклассник, 2014-15) Град. Студент, U Penn
  • Evelyn Schraft (Research Asst, 2014-15) Студент-медик, U Illinois-Chicago
  • Дэвид Корасик (научный сотрудник NSF и NIFA, 2012-15) Ученый, Bayer
  • Дэвид Бьюн (Visiting Scientist, 2015) Технический сотрудник MIT
  • Linkai Mei (бакалавриат, 2014 г.) Студент-выпускник, Cornell
  • Rishil Mehta
    (бакалавриат, 2014 г.)
  • Мадлен Маллен (бакалавриат, 2014 г.)
  • Ang (Tony) Xu (бакалавриат, 2012-14) Студент-медик, Бейлор
  • Джонатан Херрманн (бакалавриат, 2010-14) NSF Fel низкий, Стэнфорд
  • Кори Вестфолл (сотрудник NIFA, 2009-14), сотрудник Бекмана, WUSTL
  • Тейлор (TJ) Брантли (бакалавриат, 2013)
  • Анкита Наллани (бакалавриат, 2013)
  • Анжела Шлегель (ротация, 2013)
  • Дэвид Натин (бакалавриат, 2012-13 гг.) Студент-медик, медицинский колледж Олбани
  • Тара Альперт (бакалавриат, 2010-2013 гг.) Аспирантка, Йельский университет
  • Сангхамитра Дей (постдок, 2012-13 гг.) Доцент, президентство U
  • Ян Свенсон (бакалавриат, 2012 г.) Ассистент по клиническим исследованиям, WUSTL
  • Дастин Клайн (бакалавриат, 2011-12 гг.) Аналитик, Yang Capital Group
  • Джефф Равилиус (аспирант, 2008-12 гг.) Специалист по передаче технологий, NIH-NCI
  • Шери Балогун (бакалавриат, 2010-12 гг.) Фармацевтическая школа, UNC
  • Маргарита Гомес (бакалавриат, 2012 г.)
  • Ханкуил Йи (докторант, 2008-12 гг.) Ассист-проф, Чунгнамский национальный университет
  • Сэмюэл МакКинни (бакалавриат, 2009-11 гг.) Ученый , Пудра Пахарито
  • Амелия Нгуен
    (Вращение, 2011) 943 17
  • Лорен Рамирес (бакалавриат, 2011 г.) Учитель, Чаттахучи HS
  • Блэр Ундем (бакалавриат, 2011 г.) Школа физкультуры, Мэриленд
  • Эшли Галант (стипендиат ASPB-Pioneer HiBred, 2008-11 гг.) Мальтстер, Anheuser-Busch Agr
  • Уилл Масгрейв (бакалавриат 2010-11) Студент-медик, U Texas-SW
  • Мэтт Юргенс (бакалавр 2007-11) аспирант, штат Мичиган, U
  • Ямини Бишт (приглашенный ученый, 2009-10) Преподаватель HS, Садху Васвани Школа
  • Naveena Lall
    (бакалавриат, 2009-10)
  • Джонатан Вигнес (бакалавриат, 2009) аспирант, U Аделаида
  • Уильям Джонстон (студент HS, 2009) Старшекурсник, Vanderbilt
  • Александр Марков (студент HS, 2009) Бакалавр, WUSTL
  • Акина Нагата (бакалавриат, 2009) Дипломант, Шиншу, U
  • Чуанмей Чжу
    (ротация, 2009)
  • Навин Бишт (постдок, 2008-10) Доцент, Национальный институт исследований генома растений
  • Кейтлин Рэмси (Аспирант, 2008) анал yst, Collabralink Tech
  • Qingfeng Chen (приглашенный аспирант, 2008 г.) Ассистент профессор, Тяньцзинь U
  • Джереми Блик (студент HS, 2008 г.) Бакалавр, Колумбия
  • Лея Вакссток (студентка HS, 2007–2009 гг.), физиотерапевт, STL
  • Меган Клементс (бакалавриат, 2007 г.) аспирантка, Калифорнийский университет в Дэвисе
  • Мэри Прейсс (докторант, 2007-9) Председатель и доцент, Webster U
  • Ребекка Ривард (студентка HS / бакалавриат, 2006-8) Стипендиат NSF , U Penn
  • Джефф Кэмерон
    (Rotation, 2006)
  • Эми Шредер (бакалавриат, 2006-9) Сотрудник NSF, Калифорнийский университет в Дэвисе
  • Джули Франсуа (Postdoc, 2006-7) Ученый, Bayer
  • S.Кумаран (Postdoc 2006-8) доцент, Natl Inst Micro Tech, Чандигарх, Индия
  • Лаванья Паллавалли (бакалавриат, 2005 г.) Студентка, Миссури
  • Кэтрин Эррера (бакалавриат, 2005 г.) Рес Асс, Ботанический сад Нью-Йорка
  • Киани Аркус Гарднер (бакалавр, 2004-7) Сотрудник NIH-NRSA, герцог U
  • Сара Кнапке (бакалавр, 2003) аспирант, Purdue U
  • Эрик Боннер (постдок, 2003-4) Ученый, Акермин
  • Ребекка Кахун (исследования Assoc, 2002-8) Штатный научный сотрудник, Небраска

Марковских случайных полетов — 1-е издание — Александр Д.Колесник

Описание книги

Марковские случайные полеты — первое систематическое изложение теории марковских случайных полетов в евклидовых пространствах разных размерностей. Марковские случайные полеты — это стохастическая динамическая система, подчиненная контролю внешнего пуассоновского процесса и представленная стохастическим движением частицы, которая движется с постоянной конечной скоростью и меняет свое направление в случайные пуассоновские моменты времени. Начальное (и каждое новое) направление выбирается случайным образом в соответствии с некоторым распределением вероятностей на единичной сфере.Такое стохастическое движение является базовой моделью для описания многих реальных явлений переноса с конечной скоростью, возникающих в статистической физике, химии, биологии, науке об окружающей среде и финансовых рынках. Марковские случайные полеты действуют как эффективный инструмент для моделирования медленных и сверхмедленных процессов диффузии, возникающих в различных областях науки и техники.

Характеристики:

  • Дает первое систематическое изложение теории марковских случайных полетов в евклидовых пространствах разных размерностей.
  • Подходит для аспирантов и специалистов прикладных областей.
  • Представляет новый единый подход, основанный на мощных методах математического анализа, таких как интегральные преобразования, обобщенные, гипергеометрические и специальные функции.

Автор

Колесник Александр Дмитриевич — профессор, заведующий лабораторией (2015–2019) и главный научный сотрудник (с 2020 года) Института математики и информатики, Кишинев (Кишинев), Молдова.Он окончил Молдавский государственный университет в 1980 году и получил степень доктора философии в Институте математики Национальной академии наук Украины в Киеве в 1991 году. Он также получил докторскую степень по математике и физике со специализацией по случайным процессам, вероятности и статистике. Специализированным советом Института математики Национальной академии наук Украины и подтверждено Высшей аттестационной комиссией Украины в 2010 году. Его научные интересы: вероятность и статистика, случайные процессы, случайные эволюции, стохастические динамические системы, случайные полеты. , диффузионные процессы, процессы переноса, случайные блуждания, случайные процессы в случайных средах, уравнения в частных производных в стохастических моделях, статистическая физика и волновые процессы.Доктор Колесник опубликовал более 70 научных публикаций, в основном в высококлассных международных журналах и монографии. Он также выступал в качестве внешнего рецензента для многих выдающихся международных журналов по математике и физике, получив «Сертификат за выдающийся вклад в рецензирование» журнала «Стохастические процессы и их приложения». Он был приглашенным профессором и стипендиатом в университетах Италии и Германии, а также членом Совета глобальных консультантов Международной федерации нелинейных аналитиков (IFNA), Соединенные Штаты Америки.

Содержание

1. Предварительные мероприятия. 1.1. Марковские процессы. 1.2. Случайные эволюции. 1.3. Детерминантная теорема. 1.4. Теорема Курца о диффузионном приближении. 1.5. Специальные функции. 1.6. Гипергеометрические функции. 1.7. Обобщенные функции. 1.8. Интегральные преобразования. 1.9. Вспомогательные леммы. 2. Телеграфные процессы. 2.1. Определение процесса и структуры распространения. 2.2. Уравнение Колмогорова. 2.3. Телеграфное уравнение. 2.4. Характеристическая функция.2.5. Плотность перехода. 2.6. Функция распределения вероятностей. 2.7. Сходимость к винеровскому процессу. 2.8. Преобразование Лапласа переходной плотности. 2.9. Моментальный анализ. 2.11. Процессы телеграфного типа с несколькими скоростями. 2.12. Евклидово расстояние между двумя телеграфными процессами. 2.13. Сумма двух телеграфных процессов. 2.14. Линейные комбинации телеграфных процессов. 3. Плоское случайное движение с конечным числом направлений. 3.1. Описание модели и основной результат. 3.2. Доказательство основной теоремы. 3.3. Площадь диффузии. 3.4. Полиномиальные представления генератора. 3.5. Предельный дифференциальный оператор. 3.6. Слабая сходимость к винеровскому процессу. 4. Интегральные преобразования распределений марковских случайных перелетов. 4.1. Описание процесса и структуры распространения. 4.2. Рекуррентные интегральные отношения. 4.3. Преобразования Лапласа условных характеристических функций. 4.4. Условные характеристические функции. 4.5. Интегральное уравнение для характеристической функции.4.6. Преобразование Лапласа характеристической функции. 4.7. Первоначальные условия. 4.8. Предельная теорема. 4.9. Случайный полет с редкими переключениями. 4.10. Гиперпараболические операторы. 4.11. Случайный полет с произвольной функцией диссипации. 4.12. Интегральное уравнение для переходной плотности. 5. Марковский случайный полет в самолете R 2 . 5.1. Условные плотности. 5.2 Распространение процесса. 5.3. Характеристическая функция. 5.4 Телеграфное уравнение. 5.5. Предельная теорема. 5.6. Альтернативный вывод переходной плотности.5.7. Моменты. 5.8. Случайный полет с начальной точкой по Гауссу. 5.9. Евклидово расстояние между двумя случайными полетами. 6. Марковский случайный полет в космосе R 3 . 6.1. Характеристическая функция. 6.2. Прерывистый срок распространения. 6.3. Предельная теорема. 6.4. Асимптотическое соотношение для переходной плотности. 6.5. Фундаментальное решение уравнения Колмогорова. 7. Марковский случайный полет в космосе R 4. 7.1. Условные плотности. 7.2. Распространение процесса.7.3. Характеристическая функция. 7.4. Предельная теорема. 7.5. Моменты. 8. Марковский случайный полет в космосе R 6 . 8.1. Условные плотности. 8.2. Распространение процесса. 9. Прикладные модели. 9.1. Медленное распространение. 9.2. Колебания уровня воды в водоеме. 9.3. Модель загрязнения. 9.4. Физические приложения. 9.5 Стоимость опционов.

Автор (ы)

Биография

Александр Дмитриевич Колесник — профессор, заведующий лабораторией (2015 — 2019) и главный научный сотрудник (с 2020) Института математики и информатики, Кишинев (Кишинев), Молдова.Он окончил Молдавский государственный университет в 1980 году и получил докторскую степень в Институте математики Национальной академии наук Украины, Киев, Украина, в 1991 году, а также докторскую степень в области математики и физики со специализацией в случайных процессах, вероятности и статистике, присвоенной Специализированный совет Института математики Национальной академии наук Украины и подтвержден Высшей аттестационной комиссией Украины в 2010 году. Его исследовательские интересы включают вероятность и статистику, случайные процессы, случайные эволюции, стохастические динамические системы, случайные полеты, диффузионные процессы. , процессы переноса, случайные блуждания, случайные процессы в случайных средах, уравнения в частных производных в стохастических моделях, статистическая физика, волновые процессы.Д-р Колесник опубликовал более 70 научных публикаций, в том числе опубликованные в престижных международных журналах и монографии. Он также выступал в качестве внешнего рецензента для многих выдающихся международных журналов по математике и физике. Он был приглашенным профессором и стипендиатом в университетах Италии и Германии и членом Совета глобальных консультантов Международной федерации нелинейных аналитиков (IFNA), США

.

Идея, изменившая мир — Harvard Gazette

Русская революция 1917 года получила название «Десять дней, которые потрясли мир» — так называлась книга иностранного корреспондента Джека Рида «Класс 1910 года».

Но как насчет того дня в России, который потряс мир и до сих пор потрясает? Это было 23 января 1913 года, сто лет назад на этой неделе. Математик Андрей Марков в тот день прочитал в Императорской Академии наук в Санкт-Петербурге лекцию о вычислительной технике, которая теперь называется цепью Маркова.

В то время его мало заметили, но его идея моделирования вероятностей является фундаментальной для всей современной науки, статистики и научных вычислений. Любая попытка смоделировать вероятные события на основе огромного количества данных — погоды, результатов поиска в Google, поведения жидкостей — опирается на идею Маркова.

Его лекция привела к появлению ряда концепций, называемых цепями Маркова и предложениями Маркова, которые вычисляют вероятные результаты в сложных системах. Его техника все еще развивается и расширяется. «Это растущая отрасль, — сказал научный обозреватель из Бостона Брайан Хейс. «Вы действительно не можете развернуться в науке, не столкнувшись с каким-то марковским процессом».

Хейс ведет колонку «Компьютерные науки» в журнале American Scientist и в среду прочитал одну из трех лекций о Маркове.Сессия в здании Максвелла-Дворкина «100 лет цепям Маркова» стала первым из трех симпозиумов на этой неделе в рамках ComputeFest 2013, спонсором которого является Институт прикладных вычислительных наук Гарвардской школы инженерии и прикладных наук (SEAS).

Во время зимней сессии Гарварда в январе этого года будет около 200 лекций, занятий, представлений и семинаров — это быстро развивающаяся традиция свободной интеллектуальной стимуляции между семестрами. Но только одно мероприятие ознаменовало столетие знаменательной идеи.

До Маркова, сказал Хейс, теория вероятности заключалась в наблюдении серии событий, независимых друг от друга. Классический пример — подбрасывание монеты, действие, позволяющее легко вычислить вероятность.

Марков добавил к вероятности идею взаимозависимости, идею о том, что то, что происходит дальше, связано с тем, что происходит сейчас. Это создает то, что Хейс назвал «цепочкой связанных событий», а не просто серией независимых действий. Марков утверждал, что мир — это не просто серия случайных событий.Это сложная вещь, и математика может помочь выявить ее скрытую взаимосвязь и вероятные вероятности. «Не все, — сказал Хейс аудитории из 100 человек, — работает так, как подбрасывает монету».

В статье о Маркове, которая появится в следующем выпуске журнала American Scientist, Хейс противопоставляет вероятностную простоту подбрасывания монеты сложности настольной игры «Монополия». Ходы зависят от броска кубиков, но где игрок оказывается — Park Place? Тюрьма? — также зависит от того, где игрок начинает.Внезапно вероятность (где вы заканчиваете) связывается с текущим состоянием (где вы начинаете). События связаны, а не независимы. Это цепь Маркова.

Доска «Монополия» имеет 40 возможных «состояний», столько же, сколько и количество квадратов. Но цепи Маркова сейчас намного больше. Например, алгоритм поиска Google PageRank имеет столько состояний, сколько страниц в Интернете, возможно, 40 миллиардов.

Марков был резким, агрессивным и иконоборческим. Один современник назвал его «Андреем Неистовым».Он также был склонен смотреть на вещи с чисто математической точки зрения. Но в своей лекции 1913 года он представил свою технику, анализируя частоту гласных и согласных в литературном произведении. (Марков использовал первые 20 000 букв стихотворного романа Александра Пушкина 1833 года «Евгений Онегин» — произведения, которое знал почти каждый русский).

Такой числовой анализ «касается самой примитивной и поверхностной вещи, которую вы можете сделать со стихотворением», — сказал Хейс. Но это доказало то, чего хотел Марков: буквы в языке взаимозависимы и со временем они сходятся в устойчивые образцы.Эти модели поведения в сложной системе лежат в основе того, что хотят современные ученые — симуляции реальности, будь то на уровне клетки или на уровне всей сети.

Работа

Маркова — это основная абстракция, необходимая для моделирования вероятностей сегодня, сказал Райан Прескотт Адамс из Гарварда во второй лекции, и, в свою очередь, такое моделирование «фундаментально важно для размышлений о мире. «Мир — большое шумное место», — сказал он, — «исчисление вероятностей дает нам необходимые инструменты для рассуждений в условиях неопределенности.”

Таким образом, вероятность — это линза, позволяющая вывести труднопроходимую реальность в сложных природных системах. Адамс, доцент кафедры информатики, возглавляющий группу интеллектуальных вероятностных систем Гарварда, привел несколько примеров из своего собственного сотрудничества в исследованиях с коллегами из других дисциплин: деформации клеток, которые могут помочь сделать вывод о раке в клетках; моделирование, прогнозирующее фотоэлектрическую эффективность; и способы прогнозирования (моделирования) смертности пациентов, госпитализированных в отделения интенсивной терапии.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Следующая запись

Блины рецепт на скорую руку: Блинчики к чаю на скорую руку - пошаговый рецепт с фото. Автор рецепта Valeriya Isachenko .

Пт Апр 2 , 2021
Содержание Блины на скорую руку — рецепты с фото на Повар.ру (159 рецептов блинов на скорую руку) Панкейки на кислом молоке 4.5 Полезные банановые панкейки 4.4 Блины (классический рецепт) 4.4 Шпинатные блины с печенью 4.4 Овсяноблин с полезной начинкой 5.0 Свекольные блинчики, фаршированные селедкой 4.5 Свекольные блины 5.0 Блины на […]