Одним из основных последствий строительства плотины для популяций рыб является сокращение численности проходных видов.Плотина предотвращает миграцию между зонами кормления и размножения. Эффект может стать серьезным, что приведет к исчезновению видов, если нерестилища отсутствуют в реке или ее притоке вниз по течению от плотины.

Фото 3: Плотина гидроэлектростанции Кали Гандаки «А» (Непал) высотой 44 м, которая все еще строилась в 2001 году, отрезана от местных видов рыб, например Tor sp. и Bagarius bagarius из их ценных нерестилищ вверх по течению. (Фото Мармуллы)

С девятнадцатого века наблюдается постоянное и растущее сокращение запасов диадромных видов во Франции: в подавляющем большинстве случаев основными причинами сокращения было строительство плотин, препятствующих свободной миграции вверх по течению.Негативное воздействие этих препятствий на проходные виды (особенно атлантический лосось и аллис шед) было гораздо более значительным, чем загрязнение воды, перелов и разрушение среды обитания в основных реках. Препятствия послужили причиной исчезновения целых популяций (лосось в реках Рейн, Сена и Гаронна) или ограничения определенных видов в очень ограниченной части речного бассейна (лосось в Луаре, лосось в Гаронне или Рене). и др.) (Porcher, Travade, 1992).Запасы осетровых особенно пострадали из-за плотин гидроэлектростанций на реках Волга, Дон и Кавказ (Петц, 1988). На восточном побережье США строительство плотин было определено как основная причина исчезновения или истощения мигрирующих видов, таких как лосось и шед, на реках Коннектикут, Мерримак и Пенобскотт (Baum, 1994; Meyers, 1994; Штольте, 1994).

Чжун и Пауэр (1996) сообщили, что количество видов рыб уменьшилось со 107 до 83 из-за того, что миграция была прервана плотиной Синаньцзян (Китай).Уменьшение биоразнообразия произошло не только на затопляемом участке, но и в реке ниже плотины. Кирос (1989) отмечает, что строительство плотины в верховьях латиноамериканских рек, по-видимому, приводит к исчезновению запасов потамодромных видов в водохранилищах и в реке выше по течению от сооружения. То же самое происходит на участках, где построен целый ряд плотин и водохранилищ.

Фото 4: Судоходные плотины на реке Сена были основной причиной исчезновения целых запасов диадромных видов в реке Сена (Франция).(Фото Ларинье)

Фото 5: Плотина Карапиро на реке Вайкато (Новая Зеландия) является одним из многочисленных препятствий, мешающих мигрирующим рыбам (особенно угрям) проходить вверх по течению. (Фото Ларинье)

В Австралии затрудненный проход рыбы привел ко многим случаям сокращения популяций или исчезновения видов в затронутом бассейне (Barry, 1990; Mallen-Cooper and Harris, 1990).

Понятие препятствия миграции часто ассоциируется с высотой плотины.Однако даже низкие водосливы могут стать серьезным препятствием для миграции вверх по течению. Возможность преодоления препятствия зависит от гидравлических условий над препятствием и у его подножия (скорость, глубина воды, аэрация, турбулентность и т. Д.) В зависимости от плавательной и прыжковой способности рассматриваемых видов. Способность к плаванию и прыжкам зависит от вида, размера особей, их физиологического состояния и таких факторов качества воды, как температура воды и растворенный кислород.Некоторые катадромные виды обладают особой способностью преодолевать препятствия во время миграции вверх по течению: помимо скорости плавания молодые угри могут карабкаться по зарослям или по травянистым склонам, при условии, что они остаются полностью влажными; у некоторых видов (например, бычков) есть присоска и увеличенные плавники, которыми они могут цепляться за субстрат и лазить по краю водопадов и порогов (Mitchell, 1995).

Для любого данного целевого вида препятствие может быть полным, т.е.е. навсегда непреодолимая для всех людей. Он может быть частичным, т.е. сносным для определенных лиц. Он может быть временным, т.е. проходимым в определенное время года (при определенных гидрологических или температурных условиях). В условиях низкого потока плотины могут быть непреодолимыми, поскольку глубина забоя слишком мала, чтобы рыба могла плавать. Однако они могут стать проходимыми при более высокой скорости разряда, поскольку глубина воды увеличивается, а падение на конструкцию обычно уменьшается. Негативное воздействие на рыб, вызванное временными препятствиями, которые задерживают их во время миграции и которые могут привести к тому, что они останутся в неподходящих зонах в нижнем течении реки или причинят травмы в результате повторяющихся, бесплодных попыток перехода, не должно быть прекращено. недооценен.

На первых этапах строительства плотины инженеры и биологи-рыбаки были заняты обеспечением проходов для рыбы вверх по течению. Прохождение через гидротурбины и водосбросы не считалось особо важной причиной ущерба для мигрирующей вниз по течению рыбы. Опыт показал, что проблемы, связанные с миграцией вниз по течению, могут быть основными факторами, влияющими на запасы диадромных рыб.

Сквозная миграция включает диадромные виды: молодь анадромных видов, взрослые особи катадромных видов и некоторые анадромные виды (повторные производители). Для потамодромных видов проход рыбы вниз по течению через плотины гидроэлектростанций обычно считается менее важным в Европе и Северной Америке. Однако некоторые виды потамодромных могут мигрировать на очень большие расстояния, поэтому необходимость смягчения последствий для обеспечения прохода потамодромных рыб следует рассматривать в зависимости от вида и участка.

Рыба, проходящая через гидротурбины, подвержена различным формам стресса, которые могут вызвать высокую смертность: вероятность ударов от движущихся или неподвижных частей турбины (направляющих лопаток, лопаток или лопастей на колесе), внезапное ускорение или замедление, очень внезапные колебания по давлению и кавитации. В различных странах (США, Канада, Швеция, Нидерланды, Германия и Франция) были проведены многочисленные эксперименты, в основном на молоди лососевых, реже — на капеидах и угрях, для определения уровня смертности их от прохождения через основные типы турбин ( Bell, 1981; Monten, 1985; Eicher, 1987; Larinier and Dartiguelongue, 1989; EPRI, 1992).

Уровень смертности молоди лососевых рыб в турбинах Фрэнсиса и Каплана сильно варьируется в зависимости от свойств колеса (диаметр, скорость вращения и т. Д.), Условий их эксплуатации, головы, а также вида и размера соответствующей рыбы. Уровень смертности колеблется от менее 5% до более 90% в турбинах Фрэнсиса. В среднем он ниже для турбин Каплана, от менее 5% до примерно 20%. Разница между двумя типами турбин обусловлена ​​тем, что турбины Фрэнсиса обычно устанавливаются под более высокими головками.

Смертность взрослых угрей (виды Anguilla) обычно выше из-за их длины. Уровень смертности может быть в 4-5 раз выше, чем у молоди лососевых, достигая минимум 10-20% в больших турбинах с низким напором (по сравнению с несколькими процентами у молоди лососевых) и более 50% в более мелких. турбины, используемые на большинстве малых гидроэлектростанций (Desrochers, 1994; Hadderingh and Bakker, 1998; Monten, 1985; Larinier and Dartiguelongue, 1989).

Уровень смертности некоторых видов может быть выше.У физостомических видов (например, лососевых, clupeids и карповых) давление в плавательном пузыре можно регулировать относительно быстро через воздушный канал и рот, и эти виды будут сопротивляться резким колебаниям давления. У физоклистов (например, окуней) давление регулируется гораздо медленнее за счет газообмена с кровеносными сосудами в стенке плавательного пузыря. Таким образом, риск разрыва плавательного пузыря при внезапном падении давления намного выше, и поэтому физически развитые рыбы гораздо более восприимчивы к колебаниям давления (Цветков и др. ., 1972; Ларинье и Дартигуелонг, 1989).

Прохождение водосброса может быть прямой причиной травм или смертности или косвенной причиной (повышенная восприимчивость дезориентированной или потрясенной рыбы к хищничеству). Уровень смертности сильно варьируется от одного места к другому: от 0% до 4% для плотин Бонневиль, Макнари и Джон Дэй (водосливы высотой около 30 м) на реке Колумбия, 8% на плотине Глинеса (водосброс высотой 60 м). и 37% на плотине Нижний Эльва (водосброс высотой 30 м) на реке Эльва для молоди лососевых (Bell and Delacy, 1972; Ruggles and Murray, 1983).

Смертность имеет несколько причин: эффект сдвига, истирание поверхности водосброса, турбулентность в успокаивающем бассейне у основания плотины, внезапные изменения скорости и давления, когда рыба ударяется о воду, физическое воздействие на рассеиватели энергии. То, как энергия рассеивается в водосбросе, может иметь решающее влияние на уровень смертности рыбы.

Эксперименты показали, что значительные повреждения возникают (с повреждениями жабр, глаз и внутренних органов), когда скорость удара рыбы о поверхность воды в бассейне ниже по течению превышает 16 м / с, независимо от его размера (Bell & Delacy, 1972).Столб воды достигает критической скорости для рыбы после падения с высоты 13 м. При превышении этого предела травмы могут стать значительными, и смертность будет быстро расти пропорционально падению (100% смертность при падении с высоты 50-60 м).

Прохождение водосброса в условиях свободного падения (т. Е. Без водяного столба) всегда менее опасно для мелких рыб, поскольку их конечная скорость меньше критической. Для более крупных рыб опасности одинаковы независимо от того, проходят ли они в условиях свободного падения или содержатся в толще воды.

Фото 6: Водосброс на реке Гаронна (Франция).

Водосброс для прыжков с трамплина предпочтительнее других типов водосброса, поскольку исключается истирание на поверхности водосброса, и, особенно для мелких рыб, если рыба свободно падает за пределы столба воды и при условии, что имеется бассейн с водой. достаточный объем у его основания.

Для плотин средней высоты (менее 10 метров) водосливы чаще всего считаются самым безопасным способом прохода мигрирующей вниз по течению рыбы через плотину при условии достаточной глубины у основания плотины и отсутствия чрезмерно агрессивных перегородок. (сборные блоки, каменная наброска и т. д.).

Водохранилища могут влиять на сроки миграции рыбы вниз по течению. В бассейне Колумбии во время малых водотоков молодь чавуки достигает устья примерно на 40 дней позже, чем до строительства плотин: водохранилище речных стоков плотинами увеличило более чем вдвое время, необходимое для миграции молоди в море. Такие задержки могут иметь довольно серьезные последствия, поскольку подвергают рыбу интенсивному хищничеству, перенасыщению азотом и ряду других опасностей, таких как воздействие болезнетворных организмов и паразитов.Задержка также может привести к тому, что значительная часть молоди популяции остаточится и проведет несколько месяцев в пресной воде (Ebel, 1977).

Строительство плотины может серьезно повлиять на среду обитания мигрирующих рыб. Следствием наводнения реки является преобразование проточной среды в непроточную среду обитания. Независимо от проблем со свободным проходом, виды, нерестящиеся в относительно быстро текущих участках, могут быть устранены.Из исследования рыбы, находящейся под угрозой исчезновения в Оклахоме, Хаббс и Пигг (1976) предположили, что 55% антропогенного истощения видов было вызвано утратой среды обитания в свободно текущих реках в результате наводнения водохранилищами, а еще 19%. истощение было вызвано строительством дамб, препятствующих миграции рыб.

Около 40% нерестилищ в реке Цяньтан над плотиной Фучуньцзян было потеряно в результате наводнения (Zhong and Power, 1996). На реке Инд в результате строительства плотины Гулам Махоммед мигрирующие Hillsa ilisha лишились 60% их прежних нерестилищ (Welcomme, 1985).На реке Колумбия и ее главном притоке, реке Снейк, большинство нерестилищ было затоплено из-за строительства плотин, создающих непрерывную серию водохранилищ (Raymond, 1979).

Подавление режима паводка ниже водохранилища посредством регулирования стока может лишить многие виды рыб нерестилищ и ценных кормовых ресурсов (Petts, 1988). Это может привести к изменению видового состава с потерей обязательных производителей поймы. Строительство плотин для промышленного использования в пределах реки Рио-Моги-Гуасу, Бразилия, привело к постепенной утрате заболоченных земель поймы (Годой, 1975).Совокупный эффект уменьшения пиковых расходов, стабилизации уровня воды, снижения скорости течения и температуры воды ликвидировал нерестилища ниже плотин на реках Цяньтан и Хань: шесть мигрирующих рыб и пять видов, предпочитающих проливные среды обитания, резко сократились (Zhong and Power, 1996). Реакция рыбных сообществ рек Чари, Нигер и Сенегал на паводки, вызванные естественными климатическими изменениями, иллюстрирует крайне пагубный эффект подавления наводнения (Welcomme, 1985).

Изменение характеристик (режима) потока в нижнем течении реки за счет водохранилища может иметь ряд негативных последствий для видов рыб: потеря стимулов для миграции, потеря маршрутов миграции и нерестилищ, снижение выживаемости икры и молоди, сокращение производства пищи.

Регулирование речного стока в период миграции может изменить сезонную и суточную динамику миграции.Регулирование реки может привести к резкому сокращению мигрирующей популяции или даже к ее полной ликвидации. Любое сокращение речного стока в период миграционной активности может снизить привлекательный потенциал реки, поэтому количество производителей, заходящих в реку, сокращается. Из-за этого регулирование реки может сильно повлиять на степень миграции в нерегулируемую часть реки ниже участка плотины. Во время первоначального затопления Цимлянского водохранилища два вида Acipender gldenstdti (русский осетр) и Huso Huso , которые до сих пор нерестились на Дону выше впадения реки Северный Донец, вошли в приток, где они ранее не были известны. порода (Павлов, 1989).

Чжун и Пауэр (1996) отметили, что высокий расход важен для побуждения анадромных видов подниматься по рекам для нереста: после строительства плотины Фучуньцзян на реке Цяньтан существовала значительная корреляция между отловом проходной рыбы Coilia ectenes подъем по реке до нереста и объем сброса от проекта.

Переменный режим стока в результате эксплуатации плотин гидроэлектростанций может иметь значительные последствия для ихтиофауны: ежедневные колебания уровня реки Колорадо на 2-3 метра ниже плотины Глен-Каньон, возможно, способствовали сокращению численности эндемичных рыб (Petts, 1988). ).Местные виды были заменены интродуцированными видами, и нерест местных видов ограничен притоками. Уокер и др. . (1979) связали исчезновение Tandanus tandanus в реке Мюррей, Австралия, с краткосрочными колебаниями уровня воды, вызванными попусками из водохранилищ в ответ на потребности водопользователей ниже по течению.

Фото 7: Резкое сокращение стока ниже плотины на реке Рен (Франция).(Фотография Croze)

Фото 8: Резкое сокращение стока ниже плотины в Новой Зеландии. (Фото Ларинье)

Колебания уровня и скорости воды из-за энергопотребления могут иметь катастрофические последствия для рыб: нерестовое поведение может быть подавлено, молодь может быть унесена вниз по течению сильными потоками, внезапное сокращение потока может привести к тому, что икра или молодь окажутся на мели (Petts, 1988) .

Плотины могут изменять термические и химические характеристики речной воды: качество сбросов плотин определяется лимнологией водохранилища, при этом водохранилища с поверхностными сбросами действуют как ловушки питательных веществ и экспортеры тепла, а глубинные водохранилища переносят питательные вещества и холодную воду (Петц, 1988). Это может повлиять на виды и популяции рыб ниже по течению.

Изменение температуры воды часто считается причиной сокращения численности местных видов, особенно в результате успешного нереста (Petts, 1988).Попуск холодной воды из высоких плотин реки Колорадо привел к сокращению численности местной рыбы. (Холден и Сталнакер, 1975). Тот факт, что Salmo spp. заменил около двадцати местных видов, что объясняется переходом от теплой воды к холодной.

Изменения химического состава воды также могут быть значительными для рыб. Выпуск аноксической воды из гиполимниона может вызвать гибель рыб ниже плотин (Bradka, Rehackova, 1964).

Во время паводков вода, которая разливается по гребню плотины, может стать перенасыщенной атмосферными газами (кислородом и азотом) до уровня, который может быть смертельным для рыб.Смертность может быть результатом длительного воздействия таких смертельных концентраций ниже водосброса. Значительная гибель взрослых и молодых лососевых из-за высокого водосброса, вызвавшего высокое перенасыщение (120–145%), наблюдалась ниже плотины Джон Дэй на реке Колумбия (Raymond, 1979). Плотина Яцирета на реке Парана создает перенасыщенные уровни общих растворенных газов, которые могут повлиять на состояние здоровья рыб: в 1994 году массовая гибель рыбы наблюдалась на 100 км ниже плотины (Bechara et al., 1996).

Нормальное поведение хищников может измениться с установкой плотины, и, хотя на сегодняшний день существует немного данных, похоже, что мигрирующие виды страдают от увеличения хищничества в окрестностях поселения, будь то со стороны других рыб или птиц. Это может происходить из-за неестественной концентрации рыбы над плотиной в форбале, или из-за того, что рыба попадает в ловушку турбулентности или рециркуляции водоворотов под водосбросом, или из-за того, что потрясенная, подвергшаяся стрессу и дезориентированная рыба становится более уязвимой для хищников после прохождения турбины.В некоторых реках или гидроэлектростанциях хищники могут затронуть значительную часть популяции рыб. На реке Колумбия воздействие хищников, связанное с проходом через турбину, было основной причиной гибели лосося. Испытания на турбинах Каплана показали среднюю потерю 7%, а исследования показали, что косвенная смертность молоди кижуча может достигать 30%, если включить косвенную смертность от хищников (Ebel et al. , 1979).

Общий принцип сооружений для прохода рыбы вверх по течению (или переходов для рыбы) состоит в том, чтобы привлечь мигрантов к определенной точке реки ниже препятствия и побудить их (активно) или даже заставить их (пассивно) пройти вверх по течению, открывая водный путь ( рыба проходит через в строгом смысле слова) или путем захвата их в резервуар и перемещения вверх по течению (подъемник для рыбы или транспортные системы, такие как грузовые автомобили).

Технологии прохода вверх по течению считаются хорошо развитыми для некоторых проходных видов, включая, в основном, лососевых (например.грамм. лосось, форель) и клубнеиды (например, шед, алевки, сельдь синяя) в Северной Америке и Европе. Переход вверх по течению может быть обеспечен через несколько типов рыбоводных переходов: рыбные переходы бассейнового типа, рыбные переходы типа Дениль (или рыбные переходы перегородочного типа), природные обходные каналы, рыбоподъемники и рыбоходы, сооружения для сбора и транспортировки. Специальные конструкции для катадромных видов были разработаны в Европе, Японии, Новой Зеландии и Австралии, а именно для угрей.

При проектировании прохода для рыбы следует учитывать некоторые аспекты поведения мигрирующих видов.В частности, его эффективность тесно связана со скоростью воды и режимами течения на объекте. Скорость воды в пролете рыбы должна соответствовать плавательной способности и поведению соответствующего вида. Некоторые виды очень чувствительны к определенным режимам или условиям течения: разность уровней воды между слишком большими бассейнами, чрезмерная аэрация или турбулентность, наличие больших водоворотов и слишком низкая скорость течения могут служить препятствием для рыб. Помимо гидравлических факторов, рыбы чувствительны к другим параметрам окружающей среды (уровню растворенного кислорода, температуре, шуму, свету, запаху и т. Д.).), что может иметь сдерживающий эффект. Это особенно актуально, если качество воды, питающей рыбный проход, отличается от воды, проходящей через плотину (низкий уровень кислорода, разница в температуре и запахе и т. Д.).

Рыболовные проходы бассейнового типа, которые широко используются, очень удобны. старая концепция. Официальный опрос, проведенный во Франции в прошлом веке. (Philippe, 1897) показал, что их было более сотни.Принцип за проходами бассейна находится разделение прохода по высоте на несколько маленькие капли, образующие серию луж. Прохождение воды из одного бассейна в другой — из-за переполнения поверхности через одно или несколько затопленных отверстий. расположен в перегородке, разделяющей два бассейна, или через один или несколько выемки или прорези. Пропуски для рыб гибридных бассейнов часто встречаются, например, с течь через выемку, щель или над разделительной стенкой в ​​сочетании с погруженным течь через отверстие.

Фото 9: Вертикальный щелевой переход на плотину Мозак на реке Дордонь (Франция). (Фото Ларинье)

Фото 10: перевал у плотины Иффецхайм на Рейне — один из последних вертикальных слотовые рыболовные переходы, построенные в Европе. Вместе с входной конструкцией, 37 бассейнов помогают рыбе преодолевать препятствия высотой 10 м. (Фото Ларинье)

Фото 11: Бассейн рыбный проход с треугольными водосливами у плотины Сарранколин на реке Несте (Франция).(Фото Ларинье)

Основные параметры прохода в бассейн — это размеры бассейнов и геометрические характеристики перегородок, разделяющих бассейны (размеры и высоту водосливов, пазов, пазов и отверстий). Эти геометрические характеристики вместе с уровнями воды до и после средство определения гидравлического поведения прохода, т. е. потока расход, разница в уровне воды от одного бассейна к другому и структура потока в бассейнах.

бассейны преследуют двоякую цель: предложить места для отдыха рыб и обеспечить адекватное рассеяние энергии воды без уноса энергии из одного бассейна к другому. Во всем мире существует большое разнообразие рыб для бассейнов. проходы, которые различаются размерами бассейнов, типом соединения между бассейнами, разность напоров между бассейнами и расход потока. Бассейн длина может варьироваться от 0,50 м до более 10 м, глубина воды от 0.50 метров до более 2 м. Расход может варьироваться от нескольких десятков л / с до нескольких метров ³ / с, а уклон от более 20% до менее 5%, чаще всего от 10% до 12% (Larinier, 1992a, 1998; Bates, 1992; Клей 1995). Критерии проектирования основаны на плавательных способностях и поведении. вовлеченных видов, а также гидравлических моделей и полевого опыта. В перепад между бассейнами варьируется от 0,10 м до более 0,45 м в зависимости от мигрирующие виды, чаще всего около 0.30. Объем пула определяется из максимальное рассеивание энергии в бассейнах, ограничивающее турбулентность и аэрацию. Этот критерий кажется общепринятым в настоящее время, но его необходимо адаптировать для разные виды. Обычно используемые максимальные значения варьируются от 200 Вт / м ³ для лососевых до менее 100 Вт / м ³ для мелких видов и молоди (Larinier, 1990; 1992; Бейтс, 1992; Бейтц, чел. комм. 1999).

Бассейн проходы с глубокими и узкими межсоединениями, как у рыбы с вертикальной прорезью проходов, могут выдерживать значительные колебания воды вверх и вниз по течению уровень без необходимости регулирования секций.

Опыт показывает, что когда рыба в бассейне проходит хорошо спроектированы с учетом различных гидравлических критериев, они могут обеспечивать проход для большинства видов (Travade et al. , 1998).

первые проходы для рыбы с перегородкой были разработаны в Бельгии инженером-строителем г-ном. Денил, для атлантического лосося. Принцип заключается в размещении перегородок на полу. и / или стенки прямоугольного лотка с относительно крутым уклоном (от 10 до 25 процентов), чтобы уменьшить средние скорости потока.Эти перегородки в формы различной сложности, вызывают вторичные винтовые токи, которые обеспечивают чрезвычайно эффективное рассеивание энергии в потоке за счет интенсивной передачи импульс. Концепция Denil возникла в 1910-х годах и позже была протестирована с цель упростить форму оригинальных перегородок, обеспечивая при этом достаточный гидравлический КПД в США в 1940-х годах, а в последнее время в 1980-е годы во Франции, Канаде и Дании (Larinier, 1992b; Lonnebjerg, 1980; Раджаратнам и Катоподис, 1984).

Там не является зоной отдыха для рыб на денильском рыбном проходе, и они должны проходить через без остановки. Когда общее падение и, следовательно, длина прохода становится слишком большим, рыба должна прилагать чрезмерные усилия в течение периода, который может превышают пределы своей выносливости. Один или несколько бассейнов для отдыха должны поэтому быть предоставленным. Практически рекомендуются бассейны для отдыха на высоте 10-12 м. интервалы для взрослого лосося и от 6 до 8 м для более мелкой рыбы, например, кумжи или другие взрослые потамодромные виды (Larinier, 1992b).

Фото 12: Напольные перегородки для рыбы проходят по реке Темзе (Великобритания). (Фото Ларинье)

течение в рыбных проходах Денила характеризуется значительной скоростью, турбулентностью. и аэрация. Этот тип прохода относительно избирательный и действительно только подходит для таких видов рыб, как лосось, морская форель, морская минога и крупная реофильные потамодромные виды, такие как усач. В общем, рыба Денил проходит используются для рыб размером более 30 см.Их можно использовать для более мелких видов. например, кумжа, при условии, что размер перегородок или уклона значительно снизился.

Три в настоящее время широко используются конструкции рыбных проходов Denil. Первый — это «самолет перегородка »или« стандартный »денильский рыбный проход. Ширина перегородок обычно варьируется. от 0,60 м для кумжи до 1,20 м для лосося и морской форели. Эти рыбоходы обычно работают с уклонами от 15 до 20 процентов. (Ларинье, 1992b).Во второй конструкции использованы (перегородки суперактивного типа), Перегородки с рисунком в елочку размещаются только снизу, а с двух сторон канала сохраняются гладкими. Ширина такой конструкции не ограничена: несколько моделей юнитов могут быть сопоставлены в зависимости от размера реки и разряд необходим. Перегородки изготовлены из тонкой сборной стали. В максимальный используемый наклон составляет 16 процентов. Он в основном используется во Франции, а в последнее время в Великобритании и Японии (Larinier, 1990; Armstrong, 1996; Nakamura, pers.comm., 1999). Третий проект (степпас Аляски) представляет собой сборную модульную style, рыбный проход Denil изначально был разработан для использования в отдаленных районах. Эта рыба pass имеет более сложную конфигурацию, чем две предыдущие модели. Перегородки гидравлически более эффективны, что означает, что более крутые склоны 25-35% могут быть используется (OTA, 1985).

природный обходной канал — водный путь, предназначенный для прохода рыб вокруг конкретное препятствие, которое очень похоже на естественный приток река.Как отмечают Паразевитц и др. . (1998), функция природного байпасного канала в некоторой степени восстанавливает он заменяет часть среды обитания проточной воды, которая была утрачена из-за конфискация. Эти каналы характеризуются очень низким градиентом, обычно От 1 до 5 процентов, а в равнинных реках еще меньше. Скорее, чем в разных и систематически распределенные капли, как и в проходах бассейнового типа, энергия рассеивается через серию перекатов или каскадов, расположенных более или менее регулярно, как в естественных водотоках (Геблер, 1998).Главный недостаток это решение состоит в том, что для него требуется значительное пространство в непосредственной близости от препятствие и не может быть адаптировано к значительным изменениям на верхнем уровне без специальных устройств (ворот, шлюзов). Эти устройства управления могут вызвать гидравлические условия, затрудняющие проход рыбы.

Фото 13: Это естественный обходной канал был построен на Гав-де-По, чтобы преодолеть 5,5 м. высокая плотина (дамба Бирон).Эффективность этого рыбного пасса была оценена на 100% для лосося. (Фото Ларинье)

Фото 14: На реке Сийкайоки (Финляндия) один из рыбных переходов построен в виде искусственной реки вокруг плотина; в 20 природных бассейнах (с примерным перепадом h = 0,2 м между двумя бассейны) энергия мягко рассеивается, так что речные миноги, окуни и щуки может плыть вверх по течению и преодолевать 4-метровую плотину. (Фото Мармуллы)

Как с любыми другими рыбными проходами рекомендуется, чтобы вход рыбы в искусственная река должна располагаться как можно ближе к препятствию.Учитывая очень низкий уклон, иногда сложно расположить вход непосредственно под препятствием, что означает, что оно должно быть дальше по течению. Это может ограничить их эффективность и, следовательно, сделать их менее полезными для большие реки.

Рыба шлюз состоит из большой удерживающей камеры, расположенной ниже по течению от плотины. соединены с камерой, расположенной выше по потоку, на уровне носового пролета наклонным или вертикальным вал.Затворы автоматического управления установлены на концах верхнего и камеры ниже по течению (Travade, Larinier, 1992; Clay, 1995).

Принцип действия рыболовного шлюза очень похож на навигационный. Рыба притягиваются в нижний по течению бассейн выдержки, который закрывается и заполняется вдоль с наклонным валом. Рыба выходит из вышестоящей камеры через открытую заслонку. Поток ниже по потоку устанавливается внутри вала через байпас, расположенный в камеру ниже по течению, чтобы рыба покинула шлюз.

эффективность такого рыбного хозяйства во многом зависит от поведения рыб которые должны оставаться в нижнем бассейне в течение всего аттракциона. фазы, следите за повышением уровня воды во время стадии наполнения и оставьте заблокируйте до того, как он опустеет.

В в связи с этим необходимо, чтобы скорость и турбулентность в нижнем потоке удерживающий бассейн будет приемлемым для рыбы. С другой стороны, замок не должен заполняться слишком быстро во время фазы подъема, так как это может вызвать избыток турбулентность и аэрация, которые могут побудить рыбу оставаться в нижнем камера.У рыбы должно быть достаточно времени, чтобы покинуть замок, чтобы предотвратить любой шанс быть унесенным назад по потоку, когда шлюз пустые.

Это очевидно невозможно a priori определить оптимальные гидравлические условия для мигрирующих рыб. Оптимальные характеристики рабочий цикл тесно связан с рассматриваемыми видами. Вот почему замок должен быть спроектирован так, чтобы обеспечивать максимальную гибкость в его работе (в продолжительность каждой фазы цикла, время и степень открытия шлюзы вверх и вниз по течению и т. д.).

В несмотря на эти меры предосторожности, многочисленные замки оказались либо не очень эффективный или совершенно неэффективный. Главный недостаток замка в том, что имеет ограниченную вместимость (с точки зрения количества рыбы, которую он может обработать) по сравнению с традиционным рыбным перевалом; это связано с прерывистым характер его работы и ограниченный объем нижней камеры. В рыба, привлеченная к шлюзу, также может покинуть нижнюю камеру до того, как конец стадии отлова.

шлюзов, построенных на первых плотинах на реке Колумбия (Бонневиль, Dalles, McNary) и в других странах США отказались от использования бассейнового типа. рыба проходит. Точно так же большинство замков во Франции считаются неэффективными. (некоторые из них по очевидным причинам дизайна), а некоторые были заменены на бассейн рыбы проходит.

Трудности, связанные с поведением рыб, решены в США (Риццо, 1969), в России (Павлов, 1989) и совсем недавно в Австралии. (Beitz, 1997), установив краудера в пуле ожидания и последователя, чтобы уговорить рыбу к поверхности шлюза во время фазы заполнения, тем самым вынуждая рыбу пройти вверх по течению.

В подъемники, рыба попадает прямо в ловушку с V-образным входом. Когда ловушка поднята, рыба и относительно небольшое количество воды в нижнем часть ловушки поднимается, пока не достигнет вершины дамбы. На это точки, нижняя часть ловушки наклоняется вперед и опорожняет ее содержимое в форбэй. Чтобы ограничить высоту ловушки в случае значительного колебания уровня воды ниже по течению, и, чтобы облегчить уход, рыба подъемник может быть установлен перед короткой секцией обычной рыбы проходит.

Где количество проплываемых рыб намного больше и может достигать сотен тысяч особей, рыбу уже невозможно держать в замкнутый объем ловушки. Возможна высокая смертность, особенно для Аллиса. Шад. Поэтому конструкция улучшена за счет включения большого удерживающего бассейна. в которую привлекаются перелетные рыбы. Механический краудер используется для принуждения рыба, чтобы войти в область над резервуаром в верхней части удерживающего бассейна.Вода для аттракциона рыбоподъемника частично входит в верхний конец водоема. бак, частично через боковые или напольные диффузоры и решетки. Краудер ворота в вход остается в положении V-образной ловушки, чтобы рыба не выходила обратно через Вход. Рыба, собранная в резервуаре, выпускается в выходной канал с низким скорости вниз по течению (Travade and Larinier, 1992).

основные преимущества подъемников по сравнению с другими видами рыбопропускных сооружений заключаются в их стоимости, которая практически не зависит от высоты плотины, в их небольшой общий объем и низкая чувствительность к изменениям уровень воды выше по течению.Они также считаются более эффективными для некоторых виды, такие как шед, которым трудно использовать традиционные рыбные пассы. Основные недостатки заключаются в более высокой стоимости эксплуатации и обслуживания. Кроме того, эффективность подъемников для мелких видов (например, угрей), как правило, невысока. низкий из-за того, что нельзя использовать достаточно тонкие экраны, для эксплуатационные причины.

Фото 15: подъемник на плотине Гольфеч (высота = 17 м) проходит через тысячи Аллис-шад (Алоза alsosa) каждый год и, таким образом, помог восстановить шедскую популяцию Река Гаронна (Франция), отрезанная от ценных нерестилищ вверх по течению.(Фото Ларинье)

Фото 16: Бассейн и толпа рыб на подъемнике Golfech на реке Гаронна (Франция). (Фото Ларинье)

проход мигрирующих рыб через судоходные шлюзы, как правило, случаен, учитывая низкую привлекательность этих объектов, расположенных в относительно спокойные зоны, позволяющие лодкам маневрировать.Испытания, проведенные в США, показали: показали, что менее 1,5% мигрирующих рыб используют шлюз на плотине Бонневиль. на реке Колумбия (Monan et al ., 1970).

Однако эксперименты показали, что навигационные блокировки могут представляют собой значительный резервный объект или даже полезную альтернативу строительство рыбохода на существующих площадках при условии их эксплуатации приспособлен для прохода рыбы. Первое условие, которое необходимо выполнить, это что достаточный притягивающий поток создается при нисходящем подходе канал к замку.Это можно сделать, открыв загрузочный шлюз замок с открытыми воротами ниже по течению. Как только блокировка заполнена, кажется необходимым для поддержания достаточной поверхностной скорости, чтобы рыба двигалась вверх по течению. Более 10 000 шад прошли через навигационный шлюз Бокер на Река Рне в 1992 г. за 49 циклов эксплуатации шлюзов (Travade and Larinier, 1992). Однако использование шлюзов в качестве рыбохода ограничено. потому что требуемый метод работы блокировки может быть несовместим с требования к навигации.

техника отлова и транспортировки мигрантов часто используется как временное измерения до того, как будут построены рыбные хозяйства выше по течению. Например, в случай серии дамб, когда строительство рыбоходов происходит поэтапно, отлов и транспортировка могут быть временной мерой. Рыба может быть выпущена вверх по реке в нерестилищах или переброшены в инкубатория, что часто бывает у лососевых на первом этапе программы восстановления.

Отлов и транспортировка могут быть более долгосрочными мера в случае очень высоких плотин, где установка рыбоперехода будет сложно, или в случае серии очень близких дамб, перехватывающих досягаемость без ценной среды обитания для размножения.

В случай плотин, где подходящие входные условия чрезвычайно дороги или даже физически невозможно получить, вторая плотина может быть построена ниже по течению, что может быть невысоким, но рассчитанным на оптимальные входные условия.Эта плотина ведет рыба в бассейн для хранения, где ее можно поймать, а затем транспортировать вверх по течению (Клей, 1995).

Фото 17: Транспортное средство на плотине Mactaquac на реке Сент-Джон (Нью-Брансуик, Канада). (Фото Ларинье)

Павлов (1989) описывает плавучую ловушку для рыбы, использовавшуюся в Россия как часть системы отлова и транспортировки рыбы через плотины. Это состоит из плавучей несамоходной баржи, поставленной на якорь.Он снабжен насосами на конце и по бокам, чтобы обеспечить притягивающий поток. После период притяжения, толпа концентрирует рыбу над подъемным устройством, который затем поднимает их в транспортный желоб контейнеровоза. В Судно-контейнеровоз самоходное и перевозит рыбу вверх по течению. Эта система имеет то преимущество, что его можно разместить в любом месте в задней части кузова, а также в путь миграции рыб.

Исследования по адаптации рыбных проходов для катадромных виды, которые попадают в пресную воду и мигрируют вверх по течению молодью, были гораздо менее интенсивные и относительно недавние.Специально разработанные рыбные проходы для молодых угрей разрабатываются в Европе, Канаде и Новой Зеландии (Porcher, 1992; Клей, 1995; Митчелл, 1995). Исследовательские программы были недавно запущен в Австралии, Японии и Франции для разработки и тестирования рыбных проходов подходит для очень мелкой рыбы.

Фото 18: Ловушка для молодняка угря на электростанции Пирипауа на реке Вайкаретахеке (нов. Зеландия). (Фото Ларинье)

Для проход для рыбы считается эффективным, вход должен быть спроектирован таким образом, чтобы рыба найдите его с минимальной задержкой, как «Нет рыбы на входе = Нет рыбы на выходе» (Bates, 1992). В ширина входа мала по сравнению с общей шириной препятствие и его поток составляют лишь ограниченную часть всей реки поток. Единственный активный стимул, который направляет рыбу к входу, — это картина потока на препятствии.Аттракцион рыбного перевала, т.е. Тот факт, что рыба находит вход более или менее быстро, зависит от ее местонахождения в отношение к препятствию, в частности, расположение его входа и гидравлические условия (расход, скорости и характер потока) в близость этих входов. Последний также не должен маскироваться турбулентностью. из-за турбин или водосброса, а также из-за зон рециркуляции или статической воды.

в в случае широкой реки может потребоваться предусмотреть не только несколько входов но также проходит более одной рыбы, потому что нельзя ожидать одного прохода рыбы для привлечения определенных видов с противоположного берега.Может прибыть мигрирующая рыба либо на берегу, где расположена электростанция, либо на противоположном берегу, где водосброс является разгрузочным, поэтому рекомендуется спроектировать два отдельных рыбные проходы, каждый с одним или несколькими входами.

Фото 19: Общий вид плотины Айс-Харбор на реке Колумбия с первым проходом рыбы и коллекционная галерея в электростанции и второй рыбный проход на водосброс. При расходе 2800 м ³ / с в реке, поток на разных входах в рыбные хозяйства, расположенные выше по течению, представляет собой 2.6% стока реки (т.е. 72 м ³ / с). (Фото Ларинье)

Фото 20: Галерея коллекций над вытяжными трубами турбин электростанции Mactaquac (Saint Джон Ривер, Канада). (Фото Ларинье)

расположение прохода у препятствия — не единственный фактор, на который следует обратить внимание учитывать при размещении рыбного прохода. Выход из рыбного прохода должен не располагаться в зоне с быстрым течением возле водосброса, плотины или шлюза, там, где есть опасность, что рыба будет унесена обратно по течению, а также в статике зона или рециркуляционная зона, в которой рыба может застрять.

Поиск лучшего места для входа на рыбный проход там, где есть турбины, непросто и редко бывает очевидно. Гидравлический барьер к рыбе может быть на выходе из вытяжных труб, перед зоной кипения вода, вызванная большими турбулентными водоворотами, возникающими в результате разряда турбины. На с другой стороны, когда остаточная энергия воды, выходящей из турбины, равна значительно больше, гидравлический барьер для рыбы может возникать и дальше вниз по течению.Наконец, расположение гидравлического барьера может варьироваться в пределах один и тот же объект, в зависимости от того, какие именно турбины используются на любом из время.

Когда, на конкретном участке зоны блокирования не могут быть четко определены и вероятно, будет меняться в зависимости от условий эксплуатации завода, а это означает, что правильный места входа в рыбный проход неочевидны, тогда эффективность будет Значительно улучшена за счет установки нескольких входов в точках, которые, по мнению a priori, , являются наиболее благоприятными.Проблема в чрезвычайно сложно и сложно решить в случае, когда проход рыбы объект предназначен для нескольких видов животных, чьи плавательные и мигрирующие поведение очень разное, а иногда даже неизвестно. Если пропуск предназначен в первую очередь для мигрирующих лососевых, вход должен быть как можно дальше вверх по течению. возможно и относительно близко к турбинам. С другой стороны, это не может быть благоприятным для мелких рыб, которые не обладают такими же способностями к плаванию.Для у этих видов вход в рыбный проход лучше расположить дальше ниже по течению, в более спокойной и менее турбулентной зоне. Это порождает необходимость четкого определения целевых видов в самом начале проект.

сброс через рыбоход должен быть достаточным, чтобы конкурировать с сток в реке в период миграции. Трудно дать точные критерии, но, как правило, поток, проходящий через рыбный проход, должен быть порядка 1-5% от конкурирующего потока.Понятно, что чем выше, тем процент потока воды, проходящей через рыбный проход, тем больше привлекательность перевала будет. Хотя вполне возможно направить большая часть потока реки через рыбу проходит в случае малых рек, это не относится к крупным рекам, где средний поток может превышают несколько сотен м ³ / с. Затем становится сложно с точки зрения затрат поддерживать достаточный поток через объект, особенно в периоды паводка.На крупных реках притягивают потоки около 10% минимального расхода реки (для нижнего расчетного расхода), и от 1 до 1,5% от более высокого расчетного расхода кажутся удовлетворительными для скважины. находящиеся рыбы переходят на работу.

Как правило, хотя может быть продемонстрировано, что увеличение притяжения обычно приводит к повышению эффективности, это очень сложно количественно оценить выгоду на каждом участке, либо с точки зрения увеличение процента проезжающих мигрантов или сокращение миграции задерживать.Очевидно, что отчасти повышение эффективности — это функция большего количества входов обычно становится возможным за счет увеличения наличие потока для рыбного перевала в этих условиях.

Когда требуется большой поток воды, чтобы привлечь рыбу в проход (несколько м ³ / с) допускается только небольшая часть через сам проход рыбы, чтобы ограничить размер и стоимость удобства. Вспомогательный поток, необходимый для притяжения, затем вводится при низком давление и скорость через экраны в нижней части прохода, или у самого входа.Вспомогательный поток (или дополнительное притяжение поток) подается либо под действием силы тяжести после рассеивания энергии в бассейне, либо, в больших установках либо путем откачки из бассейна ниже по потоку, либо путем сброс после прохождения через одну или несколько небольших специальных турбин по порядку для уменьшения потерь энергии (Bates, 1992; Larinier, 1992).

Ответ на вопрос «Проходит ли рыба эффективными средствами смягчения последствий?» — нет. очевидный.Биологические цели создания прохода для рыбы различаются в зависимости от сайт, и даже на том же сайте в зависимости от рассматриваемого вида. Концепция эффективности поэтому очень варьируется и может быть определен только в отношении к цели.

концепции эффективности и действенности могут быть использованы для уточнения степени смягчение, обеспечиваемое рыбным проходом.

Эффективность — качественное понятие, заключающееся в проверка того, что проход способен пропустить все целевые виды внутрь диапазон экологических условий, наблюдаемых в период миграции.Эффективность можно измерить с помощью инспекций и проверок: визуальный осмотр, треппинг, видео проверки (Travade et al. , 1998).

эффективность рыбного прохода — это более количественное описание его характеристик. Его можно определить как долю запасов, присутствующих на плотине, которые затем входит и успешно проходит через рыбный проход в том, что считается приемлемая продолжительность времени. Методы, позволяющие оценить эффективность пасы сложнее, чем пассы по эффективности.Маркировка и телеметрия являются ценными методами для оценки общей эффективности проходов рыбы и совокупный эффект различных плотин на пути миграции.

целевая эффективность для данного сайта должна быть определена с учетом преследуются биологические цели. Следовательно, он относится к рассматриваемым видам, количество препятствий на реке и положение препятствия на маршрут миграции.

в проход предназначен для диадромных видов, таких как лосось, и расположен ниже по течению все нерестилища, цель — переместить все мигрирующие население через.Если эта река отмечена многочисленными препятствиями, цель состоит в том, чтобы минимизировать время, необходимое рыбе для входа в проход, чтобы мигрирующие рыба вовремя попадает в места размножения. Эффективность рыбного пасса составляет выражены как в процентном соотношении население, преодолевшее препятствие, и миграция человек задержка , т.е. сколько времени требуется населению или части населения, чтобы устраните препятствие. С другой стороны, если проход расположен перед река в нерестилищах, требования по проценту и времени могут быть менее строгим, так как рыба может воспроизводиться ниже по течению и что мотивация к миграции может быть разной.В любом случае, рыбный проход должен быть достаточно эффективен, чтобы не являться ограничивающим фактором в долгосрочное содержание мигрирующего поголовья.

Когда борьба с промыслом для потамодромных видов, биологическая цель которых прежде всего, чтобы избежать секторизации населения в различных областях, нет необходимости стремиться переместить все популяции вниз по течению препятствие. Пропуск будет действительным, если «определенное количество» лиц, т.е.е. значительная доля по отношению к популяции ниже по течению препятствие, проходит через перевал. Целью рыбного прохода может быть больше амбициозный и может заключаться в обеспечении прохода для всех видов на каждом этапе в реке и для всех желающих преодолеть препятствие. Если нет цели установлен, реальной меры эффективности быть не может.

Когда причины плохой работы (с точки зрения результативности и / или результативности) рыбных хозяйств, часто выявляются определенные факторы (Ларинье и др. ., 1992; Накамура, 1993; ОТА, 1995):

• Недостаточная привлекательность объекта, в результате из-за плохого положения рыбного прохода или недостаточного потока на входе в сооружение по отношению к сбросу стока в реку.
• Плохая конструкция объекта с учетом колебания уровня воды вверх и вниз по течению во время миграции период, приводящий к недостаточному или избыточному притоку к проходу рыбы, или чрезмерное падение на входе.Это может быть связано с плохой оценкой диапазон уровней воды в верхнем и / или нижнем течении во время проекта этап планирования или последующее изменение этих уровней.
• Плохие размеры: бассейны недостаточного объема вызывая чрезмерную турбулентность и аэрацию, чрезмерное падение между бассейнами, недостаточная глубина для рыбы или неправильный режим течения в бассейнах для целевых видов.
• Частое засорение или закупорка рыбы возможность прохода из-за недостаточной защиты от мусора или слишком выставили позицию, или просто неадекватное обслуживание со стороны оператор.
• Неисправность деталей, регулирующих подачу слив и капли между бассейнами (автоматические шлюзовые ворота и т. д.), или которые обеспечить функционирование объекта в случае подъемников и рыбы замки (автоматические шлюзовые ворота, подъемник для цистерны, подвижные экраны, так далее.).

Фото 22: Аллис шад проходит мимо счетной камеры на подъемнике Tuilires на Дордонь. река (Франция). (Фото Ларинье)

Однако есть пределы эффективности рыбы. проходить.Даже при 100% эффективности пас может оказаться недостаточным для поддержания баланс мигрирующего населения в долгосрочной перспективе. Как указывалось ранее кроме проблем, связанных с проходом рыбы, существуют косвенные такие эффекты, как изменение гидрологического режима, качества воды, повышение хищничество и утрата или ухудшение среды обитания выше или ниже по течению которые также могут быть ограничивающими факторами. Однако эти аспекты относятся к видам и видам. для конкретного сайта.Другие меры по смягчению воздействия, например, по удельному расходу воды управление рыбным хозяйством в определенное время года может оказаться незаменимым.

Взаимосвязь между структурой среды обитания и сообществами рыб на кораллах

Эффективное управление рыболовством способствует улучшению состояния рыбных запасов

Значимость

В этой статье собраны оценки состояния рыбных запасов на основе всех доступных научных оценок, составляющих примерно половину мирового улова рыбы, и показано, что в среднем рыба запасы растут там, где они оцениваются. Мы сочетаем это с обзорами характера и масштабов систем управления рыболовством и демонстрируем, что там, где рыболовство ведется интенсивно, запасы превышают целевой уровень или восстанавливаются.Там, где управление рыболовством менее интенсивно, состояние запасов и тенденции хуже. Мы рассматриваем данные о половине мировых рыбных промыслов, которые не оцениваются или не управляются интенсивно, и предполагаем, что их состояние намного хуже, чем там, где рыболовство интенсивно управляется.

Abstract

Морские рыбные запасы являются важной частью мировой продовольственной системы и особенно важны для многих беднейших людей мира. Большинство существующих анализов показывают, что чрезмерный вылов рыбы увеличивается, и широко распространено беспокойство по поводу сокращения рыбных запасов в большей части мира.Мы собрали тенденции численности и уровня вылова запасов, которые оцениваются с научной точки зрения, что составляет половину зарегистрированного мирового улова морской рыбы. По этим запасам в среднем численность увеличивается и находится на предлагаемых целевых уровнях. По сравнению с интенсивно управляемыми регионами, в регионах с менее развитым управлением рыболовством в среднем в 3 раза выше уровень вылова и вдвое меньше оцененных запасов. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что в регионах, в которых не проводится оценка численности, управление рыболовством мало, а запасы находятся в плохом состоянии.Для поддержания рыболовства в тех местах, где они отсутствуют, по-прежнему необходимо более широкое применение рекомендаций науки о рыболовстве, соответствующих районам, и инструментов управления.

В середине 1970-х годов национальные и международные усилия по поддержанию и восстановлению морского рыболовства и увеличению его вклада в глобальную продовольственную безопасность привели к тому, что большинство прибрежных государств объявили исключительные экономические зоны протяженностью 200 морских миль. Эти шаги были далее включены в Конвенцию Организации Объединенных Наций по морскому праву, которая вступила в силу после 1994 года.В течение 1970-х и 1980-х годов стало ясно, что многие рыбные промыслы чрезмерно капитализированы, а рыбные запасы истощены до низкого уровня (1). Наблюдалось значительное сокращение количества промыслов; например, большая часть запасов сельди в северо-восточной Атлантике заметно сократилась или исчезла в конце 1960-х — начале 1970-х годов (2, 3). Кроме того, в 1970-е годы вылов перуанской анчоусы сократился (4), а промысел трески на Ньюфаундленде прекратился (5). Эти коллапсы создают почву как для растущей озабоченности состоянием рыбных запасов, так и для широкого спектра действий по обращению вспять сокращений, включая укрепление правовой основы для решения проблемы перелова в некоторых странах (6).Интенсивность и эффективность этих усилий сильно различаются в зависимости от региона: в одних странах не удается сократить перелов, а в других вносятся серьезные нормативные изменения.

Уменьшение рыбных запасов стало предметом громких научных публикаций, освещения в СМИ и общественного интереса в 1990-х и 2000-х годах, когда сформировалось представление о глобальном кризисе в области рыболовства (см., Например, ссылку 7). В ответ Worm et al. (8) опубликовали сводку тенденций изменения биомассы морских рыбных запасов из регионов, по которым были доступны научные данные до 2005 г.Компиляция показала, что, хотя две трети запасов были ниже целевых показателей биомассы для управления рыболовством, большая часть биомассы оставалась стабильной, причем в одних регионах происходило ее снижение, а в других — увеличение, и что у половины запасов, численность которых ниже целевой, использовались коэффициенты эксплуатации, которые позволили бы восстановить к цели. Они предложили потенциальную связь между численностью рыбных запасов и действиями по управлению. Низкая численность запаса имеет два основных отрицательных эффекта: устойчивый улов ниже, поэтому рыболовство вносит меньший вклад в производство продуктов питания, а стоимость вылова часто возрастает при низкой численности.Низкая численность также снижает экосистемные услуги, такие как обеспечение продуктами питания других элементов экосистемы, а чрезмерный вылов рыбы вносит больший вклад в глобальное производство CO ₂ и оказывает более сильное воздействие на нецелевые виды.

Частая критика базы данных RAM Legacy Stock Assessment (9), используемой в Worm et al. Анализ показал, что большая часть из 166 запасов поступила из Северной Америки, Европы, Южной Африки, Австралии и Новой Зеландии, что составляет лишь 20% наиболее изученного улова морской рыбы.Таким образом, глобальная оценка потребовала обновления базы данных RAM Legacy, чтобы включить в нее больше стран и запасов. Здесь мы сообщаем об усилиях по обновлению и расширению базы данных, которая в настоящее время включает 882 запаса (635 из которых имеют оценки биомассы или промыслового давления относительно биологических контрольных точек, например, основанных на максимальном устойчивом вылове [MSY] или других целях управления) и охватывает новые основные запасы в Перу, Чили, Японии, России, Средиземном и Черном морях и Северо-Западной Африке ( SI Приложение , рис.S1). Таким образом, теперь мы можем оценить состояние (по состоянию на 2016 г.) гораздо более широкого диапазона промыслов и определить тенденции в области промыслового давления и численности. Затем мы можем использовать состояние и тенденции для оценки воздействия мер по управлению рыболовством в более широком диапазоне регионов и обстоятельств.

Поскольку основная проблема была связана с запасами с низкой численностью, многие меры управления были направлены на восстановление перелова запасов. Более ранняя версия этой базы данных использовалась Neubauer et al.(10) изучить, могут ли истощенные запасы морской рыбы восстановиться до уровня биомассы, обеспечивающей максимальный устойчивый вылов ( B _MSY ). Десяти лет было достаточно для восстановления среди 153 запасов перелова (истощенных ниже 0,5 B _MSY ), но не для запасов, которые обрушились (ниже 0,2 B _MSY ), у которых время восстановления было более длительным и переменным. .

Чтобы связать состояние запасов с управлением промыслом, мы объединили данные RAM Legacy с данными Melnychuk et al.(11), которые исследовали характер и интенсивность управления рыболовством в 29 основных рыболовных странах мира, собрав ответы на 46 конкретных вопросов по 632 отдельным запасам. Эти вопросы касались исследований, управления, правоприменения и социально-экономических вопросов, а также качественных показателей состояния запасов. Страны сильно различались по интенсивности управления рыболовством, и это исследование показало, что мнение экспертов о состоянии запасов тесно связано с интенсивностью управления рыболовством.Pons et al. (12) провели аналогичный обзор международных организаций по управлению тунцом, и недавно были собраны дополнительные данные по еще 36 странам, в результате чего в общей сложности были получены данные по 1063 запасам из 70 стран или региональных рыбохозяйственных организаций (RFMO). У нас есть обширный набор данных о том, как ведется промысел во всех основных рыболовных регионах мира (по состоянию на 2016 г.), но отсутствуют оценки численности запасов и интенсивности эксплуатации для большинства промыслов в Южной и Юго-Восточной Азии (рис.1 А ).

Глобальное состояние оцененных запасов рыбы и беспозвоночных. ( A ) Охват устаревшей базы данных оценки запасов RAM версии 4.44, показывающий страны с включенными (бледно-зелеными) и без (серыми) данными. Пироги представлены в топ-50 стран по улову. Площадь круга стран или групп стран пропорциональна выгрузочному тоннажу, сообщенному ФАО; Темно-зеленые закрашенные круговые области — это доли от общего количества посадок, учитываемых запасами в RAM Legacy Database.( B ) Оценки геометрической модели в пространстве состояний B / B _MSY, U / U _MSY и улов / (средний улов) с 1970 по 2016 год, пересчитанные до медианы в годы высокого охвата. Всем прикладам придается равный вес. Кружки обозначают 1995 и 2005 годы. Заштрихованные области обозначают 95% скорректированные доверительные границы с конечной совокупностью. ( C ) Состояние отдельных запасов за последний год оценки. Области кружков представляют собой оценочную MSY акции.Кружки, заштрихованные зеленым, используют контрольные точки из оценок запасов; круги, заштрихованные оранжевым, используют контрольные точки, оцененные на основе соответствия модели динамики биомассы. Наложенные символы показывают двумерную сводную статистику по акциям: медиана (+), среднее геометрическое с равным весом (*) и среднее геометрическое, взвешенное с помощью MSY (X).

Классическая теория рыболовства (13, 14) утверждает, что биомасса рыбных запасов в первую очередь зависит от промыслового давления; для того, чтобы запасы были на уровне или выше численности, которая могла бы дать MSY ( B _MSY ), промысловое давление или смертность ( U ) должны быть снижены до U _MSY .Хотя нельзя отрицать, что промысел влияет на численность, недавние исследования показали, что пополнение промысла часто очень мало зависит от численности рыбных запасов (15) и может в значительной степени определяться периодическими режимами окружающей среды (16). Мы запросили эмпирические данные о состоянии запасов, промысловом давлении и управлении, чтобы определить региональные различия в тенденциях и проверить конкретные гипотезы: зависит ли состояние запасов от промыслового давления? Имеют ли регионы с более интенсивным управлением рыболовством более низкую промысловую нагрузку и лучшее состояние запасов? Затем мы использовали эти результаты, чтобы оценить, сколько потенциального вылова теряется из-за текущего промыслового давления и изобилия запаса.

Результаты

В 2019 году база данных RAM Legacy по оценке запасов содержала тренды биомассы для запасов, составляющих 49% мировых выгрузок в море, сообщенных Продовольственной и сельскохозяйственной организации (ФАО) в период с 1990 по 2005 год ( SI Приложение , рис. S1 ). Большая часть уловов в Северной и Южной Америке, Европе, Японии, России, Северо-Западной Африке, Южной Африке, Австралии, Новой Зеландии, а также при промысле тунца, управляемом РФМО, включена в базу данных (рис. 1 A ). За исключением перечисленных здесь основных запасов тунца и мест вылова, в базе данных нет оценок из Южной и Юго-Восточной Азии, Китая, Ближнего Востока, Центральной / Восточной Африки или Центральной Америки.Даже для регионов, где почти все уловы представлены в базе данных, охват намного лучше для крупных, коммерчески важных запасов, а многие мелкие запасы остаются неоцененными, что отражает результаты подробного анализа промыслов в США (17).

Среди оцененных запасов в базе данных среднее промысловое давление увеличилось, а биомасса в среднем снизилась до 1995 г., когда промысловое давление начало снижаться. К 2005 году средняя биомасса начала расти (Рис. 1 B ).В среднем по всем запасам в базе данных биомасса в 2016 году была выше B _MSY , а промысловое давление было ниже U _MSY . Однако улучшение все еще необходимо для 24% запасов, составляющих 19% потенциального улова, которые все еще имеют низкую биомассу и высокое промысловое давление по сравнению с целями, основанными на MSY (верхний левый квадрант рис. 1 C ). Запасы, вызывающие наименьшее беспокойство, находятся в нижнем правом квадранте, где промысловое давление ниже U _MSY , а биомасса больше B _MSY ; 47% запасов, составляющих 52% потенциального улова, находятся в этом квадранте.Нижний левый квадрант — это место, где промысловое давление низкое и запасы, как ожидается, восстановятся, и содержит 19% запасов, составляющих 15% потенциального улова; 10% запасов, составляющих 14% потенциального вылова, находятся в верхнем правом квадранте, где и численность, и промысловое давление выше целевых показателей MSY. Нет никакой связи между размером поголовья (средний улов или оценочный MSY) и B / B _MSY .

Если бы акции постоянно управлялись на уровне U _MSY, , мы ожидали бы, что половина акций будет выше B _MSY , а половина — ниже.С учетом неточности руководства мы ожидаем, что половина акций будет выше U _MSY , а половина — ниже. Таким образом, утверждение о том, что 41% запасов ниже B _MSY (левый верхний и левый нижний квадранты), является признаком неудачного управления промыслом, неверно. По этой причине государственные учреждения обычно определяют «перелов» как уровень, значительно ниже B _MSY (например, <0,5 B _MSY или <0,8 B _MSY ).Однако следует отметить, что уровень «перелова» намного превышает размер запаса, при котором выживание запаса находится под угрозой.

С середины 1990-х гг. Улов в целом снижался пропорционально снижению промыслового давления и в 2016 г. составил 54% от уровня 1989 г. для оцененных запасов (рис. 1 B ). Эта закономерность также наблюдается на региональном уровне, где корреляция между коэффициентом эксплуатации и выловом обычно составляет> 0,8 (рис. 2). Глобальный улов, по данным ФАО, также снизился в течение этого периода, но в меньшей степени, чем для оцененных запасов, о которых здесь сообщается, вероятно, потому, что промысловое усилие в частях мира без оценки не снизилось (18).

Оценки модели в пространстве состояний геометрического среднего (пересчитанного до медианы в годы высокого охвата) биомассы относительно B _MSY (оранжевый), промыслового давления (зеленый) относительно U _MSY , а улов относительно среднего улова (фиолетовый) для оцененных запасов в контрастных регионах. ( A — R ) Акции имеют одинаковый вес. Кружки обозначают 1995 и 2005 годы. Заштрихованные области обозначают 95% конечных доверительных границ с поправкой на популяцию; в годы, когда оцениваются все запасы, не учитывается неопределенность.Панели отсортированы в соответствии со средним значением U / U _MSY в 2010 году (самый высокий в A , самый низкий в R ).

Были выявлены разительные региональные различия в давлении промысла (рис. 2). За исключением Средиземного моря и северо-западной Африки, промысловое давление в 2016 году было ниже целевого уровня. В 1970 году промысел тунца в Тихом и Индийском океанах в значительной степени не использовался, но к 2016 году промысловое давление увеличилось до уровня ММУ. В Соединенных Штатах Аляска постоянно поддерживала низкий уровень рыболовства.В большинстве регионов есть запасы с численностью ниже целевых значений, промысловым давлением выше целевых значений или с тем и другим вместе ( SI Приложение , рис. S2, S3 и S6).

Существуют также большие различия в степени уменьшения биомассы с 1970 года (рис. 2). Если траектории биомассы начинаются примерно вдвое или выше B _MSY , это просто означает, что большая часть промыслов в этих районах ранее была относительно малопригодной и, следовательно, сократилась по необходимости, поскольку промысел интенсифицировался, а продуктивность поголовья увеличилась (устойчивый улов составляет обычно максимизируется, когда численность запаса составляет от 30% до 50% от непромысловой численности).В районах с относительно небольшим сокращением эта фаза промысла, как правило, завершалась намного раньше.

Регионами со средней биомассой около B или выше _MSY являются Австралия, тунцы Атлантического океана, Западное побережье Канады, несредиземноморские страны Европейского союза, тунцы Индийского океана, Норвегия / Исландия / Фарерские острова, Новая Зеландия, тунцы Тихого океана, Аляска, юго-восток США и Персидский залив, а также западное побережье США. Хотя эти регионы не избежали перелова всех запасов, консервативное управление сохранило большую часть запасов с высокой биомассой.Во многих районах, где биомасса была ниже B _MSY в 2000 г., наблюдалось сокращение промыслового давления и увеличение запасов, включая тунцов в Атлантическом океане; восточное, юго-восточное побережье США и побережье Персидского залива; восточное побережье Канады; и северо-запад Тихого океана (Япония и Россия). Запасы тунца в Тихом и Индийском океанах, которые были значительно выше B _MSY в 1970 году, составляли около B _MSY в 2016 году.

Запасы в Средиземном и Черном море имеют низкую биомассу и продолжают сокращаться, тогда как запасы в Южной Америке значительно снизились за последние 20 лет и были ниже целевого уровня в 2016 году.Давление на рыболовство в Южной Америке снижается с начала 2000-х годов. Только 4 из 36 запасов в Северо-Западной Африке имеют ориентированные на MSY контрольные точки для оценки биомассы, все из которых относятся к крупномасштабным мелким пелагическим промыслам и поэтому не являются репрезентативными для многих демерсальных промыслов в регионе. Численность этих мелких пелагических запасов превышает целевые показатели MSY, но уровни эксплуатации были высокими (в 2,5 раза больше U _MSY ) для 6 запасов на северо-западе Африки, для которых существуют контрольные точки уровня эксплуатации.Согласно региональным оценкам (19), большинство демерсальных запасов к 2008 г. было чрезмерно вылавливаемым, и рекомендовалось снизить промысловую нагрузку.

В общей сложности 19% запасов можно считать готовыми к восстановлению из-за низкой биомассы (< B _MSY ), потому что они имеют низкое промысловое давление (нижний левый квадрант на рис. 1 C ), в то время как другие ожидается, что запасы будут быстро сокращаться из-за более высокой биомассы (> B _MSY ) из-за высокого промыслового давления (верхний правый квадрант рис.1 С ). Эти теоретические ожидания можно проверить с помощью эмпирических данных, изучив реакцию акций в прошлом. Используя данные по всем годам и по запасам, доля запасов, которые фактически увеличились при различных комбинациях биомассы и промыслового давления, подтверждает основную теорию о том, что, когда и биомасса, и промысловое давление низки, запасы, вероятно, увеличатся (Рис. 3 A ), в то время как для любого уровня биомассы вероятность увеличения биомассы выше при более низком промысловом давлении.Рис. 3 B показывает взаимосвязь между промысловым давлением и скоростью его увеличения после 2000 г. для запасов ниже 0,5 B _MSY в 2000 г. Оба Рис. 3 A и B показывают, что уровень промыслового давления значительно влияет на скорость изменения биомассы популяции.

( A ) Доля запасов, численность которых увеличилась при данном запасе, имела определенное значение B / B _MSY (ось x ) и U / U _MSY (ось y ) за предыдущий год.Черная сплошная линия представляет комбинации B / B _MSY и U / U _MSY , для которых популяция, согласно прогнозам, останется стабильной (13) в рамках модели производства запасов Пеллы-Томлинсона. . При всех комбинациях ниже или слева от линии популяция должна увеличиваться; при всех комбинациях вверху и справа популяция должна уменьшаться; и около линии население должно иметь равную вероятность увеличения или уменьшения.Все запасы и годы, за которые B / B _MSY и U / U _MSY были доступны из оценок или из подгонок модели динамики биомассы, были использованы для расчета долей прироста (темно-красный означает 0% биомассы запасов увеличились, темно-синий означает, что биомасса увеличилась на 100%). ( B ) Взаимосвязь между годовыми темпами прироста биомассы с 2000 г. (ось y ) и среднегодовыми темпами эксплуатации с 2000 г. (ось x , показанная в масштабе квадратного корня) для 115 запасов, которые были ниже 0 .5 B _MSY в 2000 году. Серая линия представляет собой лессовидное более гладкое соответствие данным. Площадь круга пропорциональна MSY. ( C ) Скорость увеличения биомассы для регионов с более чем 5 запасами ниже 0,5 B _MSY в 2000 году. Маленькие штриховки обозначают отдельные запасы, графики скрипки показывают общее распределение, а большие штриховые метки обозначают региональные средние значения.

Worm et al. предсказал, что запасы, которые подверглись перелову, должны восстановиться, если промысловое давление снизится ниже U _MSY .Чтобы проверить это, мы исследовали 47 отдельных запасов, которые подверглись перелову (<0,5 B _MSY ) в 2006 г., но с тех пор у них было среднее промысловое давление ниже U _MSY . Из этих запасов 78% увеличились с 2006 года, что подтверждает мнение о том, что снижение промыслового давления способствует восстановлению запасов. Однако, если критерием успеха было не только увеличение биомассы, но и восстановление биомассы до целевого уровня, то большинство запасов не удовлетворяет критерию; только 47% запасов перелова превысили 0.5 B _MSY , и только 15% были перестроены до уровня выше B _MSY в год проведения последней оценки. Таким образом, история успеха неоднозначна; большинство запасов, испытывающих низкую промысловую нагрузку, восстанавливаются, но 6–8 лет, задокументированные в наших данных с 2006 г., были недостаточны для того, чтобы большинство запасов достигли своих целей управления рыболовством (что может не соответствовать B _MSY ). В некоторой степени полная перестройка — это вопрос темпов и времени; перестроить с 0.5 B _MSY – B _MSY через 8 лет потребует ежегодного увеличения на 9%, но эти запасы фактически увеличились в среднем всего на 5%.

Если мы посмотрим, что произошло с запасами чрезмерного вылова рыбы с 2000 года, у нас будет гораздо больше запасов, которые нужно изучить. Темпы прироста биомассы ( B _{t + 1} / B _t ) для запасов с переловом (<0,5 B _MSY ) в 2000 г. сильно варьировались, но зависели от степени истощения запасов и среднее промысловое давление с 2000 г. (рис.3 B и SI Приложение , Таблица S2). Меньше всего увеличивались запасы с высоким промысловым давлением и высокой биомассой. Для этих запасов и промысловое давление, и численность запаса были значимыми ( P <0,05) предикторами скорости увеличения, но не было никакой связи между количеством лет, в течение которых запас был ниже 0,5 B _MSY и скорость увеличения. Более того, темпы прироста запасов, подвергшихся перелову в 2000 г., значительно различались внутри регионов и между регионами (рис.3 С ).

Мы количественно оценили связь между региональным средним значением U / U _MSY , региональным средним значением B / B _MSY и интенсивностью управления в тех же регионах или странах (рис. 4). Оценка региональной интенсивности промысла ( U / U _MSY ) в 2016 году или оценка за прошлый год ( SI Приложение , рис. S3) отрицательно коррелировала с интенсивностью управления (рис. 4; r = −0,60). 2 региона с особенно высоким недавним средним значением U / U _MSY (Средиземноморье и Северо-Западная Африка) имели одни из самых низких баллов по индексу управления рыболовством (FMI) для управления и обеспечения соблюдения.В регионах с более высоким уровнем управления и правоприменения ИФР средний показатель U / U _MSY находился на целевом уровне или ниже. Связь между B / B _MSY и FMI еще более ясна: B / B _MSY намного выше для регионов с высоким уровнем управления.

Взаимосвязь между региональным средним геометрическим (пересчитанным до медианы в годы высокого охвата) ( A ) U / U _MSY и ( B ) B / B _MSY и баллы совместного управления и правоприменения для обследований ИФР в соответствующих регионах.Синие точки представляют промысел тунца в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах, а красные точки представляют другие регионы, показанные на рис. 2. Сплошная серая линия соответствует данным, нанесенным красным цветом. Пунктирные серые линии отмечают, где U / U _MSY или B / B _MSY = 1 и где наиболее подходящая линия пересекается с U / U _MSY или B / B _MSY = 1. Сокращения для обозначения регионов: атлантический тунец, атлантический тунец; Индийский тунец, тунцы из Индийского океана; Pac-тунец, тунцы из Тихого океана; AUS, Австралия; E CAN, Восточная Канада; W CAN, Западная Канада; ЕС без Средиземноморья, ЕС без Средиземноморья; JPN, Япония; Средиземноморье, Средиземноморье; Новая Зеландия, Новая Зеландия; Нор, Айс, Фарерские острова, Норвегия, Исландия и Фарерские острова; Северо-Западная АФР, Северо-Западная Африка; RUS, Россия; SA, Южная Африка; Южный Амер, Южная Америка; АК США, Аляска США; USNE, Северо-Восток США; S&G США, Юго-Восток США и Персидский залив; USWC, Западное побережье США.

Потенциальный улов можно рассчитать путем сравнения долгосрочного среднего улова при текущем промысловом давлении с долгосрочным уловом, если бы все запасы вылавливались на U _MSY. Точно так же можно сравнить потенциальные потери урожая при текущей биомассе с тем, что произошло бы, если бы все запасы были на уровне B _MSY . Слишком интенсивный вылов запасов ( U> U _MSY ) приводит к потере вылова из-за перелова, а потенциальный вылов теряется для запасов с биомассой ниже B _MSY. Эти теоретические расчеты, вероятно, переоценивают потери, потому что невозможно выборочно вылавливать каждую популяцию с оптимальной скоростью, потому что социальные цели могут включать минимизацию воздействия на окружающую среду или максимизацию прибыли и рабочих мест вместо оптимизации биологического улова (20, 21), а также потому, что трофические цели взаимодействия делают одновидовые вычисления MSY часто недоступными. В целом, по нашим оценкам, от 3% до 5% потенциального вылова теряется из-за избыточного рыболовного давления, а от 24% до 28% теряется из-за того, что биомасса ниже B _MSY ( SI Приложение , Дополнительные методы и таблица S3).Эта разница является результатом задержки во времени между снижением нагрузки на промысел и восстановлением численности, и даже при идеальном управлении промысловым усилием некоторые запасы будут ниже B _MSY из-за случайных колебаний.

Обсуждение

Мы обнаружили четкую взаимосвязь между промысловым давлением и изменениями в численности запаса, а также между интенсивностью управления и промысловым давлением. Мы также подсчитали, что чрезмерная нагрузка на промысел в настоящее время приводит к потере от 3% до 5% потенциального вылова запасов, составляющих половину мирового морского улова.В ряде стран снижение нагрузки на промысел может быть напрямую связано с изменениями в законодательстве и последующим управлением. Поправки 1996 г. к Закону Магнусона-Стивенса в США потребовали разработки планов восстановления и ограничений на вылов, что привело к резкому снижению промысловой нагрузки на переловы запасов (22). В 2002 г. аналогичным образом была реформирована Общая политика в области рыболовства в Атлантической Европе. В 90-х годах прошлого века в восточной Канаде и восточной части Соединенных Штатов произошло значительное снижение нагрузки на промысел после сокращения запасов донной рыбы, особенно трески ньюфаундленда; однако в обоих местах многие запасы не восстановились и остаются на низком уровне.В Японии ограничения на общие допустимые уловы (ОДУ) были введены для нескольких видов в 1997 г., и после этого промысловая нагрузка на управляемые ОДУ запасы снизилась быстрее, чем на другие запасы (23). Новая Зеландия ввела в действие стандарты стратегии промысла в 2008 году, а Чили провела серьезную правовую реформу в 2013 году. Как следствие, обеспокоенность по поводу перелова вызвала правовые и правоприменительные меры во многих странах с сильными институтами управления.

Наш анализ состояния рыбных запасов на основе научных оценок основан на том, что запасы в 5 раз больше и уловы в 2,5 раза больше, чем ранее были опубликованы Worm et al.в 2009 г. Сюда входят такие регионы, как Средиземноморье и Северо-Западная Африка, которые не были включены в предыдущие обзоры, а оценки запасов в Южной Америке гораздо более обширны. Таким образом, наш анализ представляет собой наиболее полное на сегодняшний день исследование состояния, основанное на научных оценках.

За исключением регионов РФМО по тунцу, интенсивное управление промыслом (о чем свидетельствуют высокие баллы FMI) связано с низкими значениями U / U _MSY. У RFMO по тунцу U / U _MSY намного ниже, чем можно было бы ожидать на основе их оценок FMI.Это может быть связано с затратами на вылов тунца, которые намного выше, чем при промысле на континентальном шельфе. Слабое управление промыслом при промысле тунца должно привести промысел к биономному равновесию или близкому к нему, которое, учитывая высокую стоимость вылова тунца, должно быть ниже U / U _MSY , чем мы ожидали бы при прибрежном промысле. Учитывая субсидии, которые существуют в нескольких странах для промысла тунца (24), можно ожидать, что промысловая нагрузка будет выше, чем истинное биономное равновесие.Более подробный анализ промысла тунца (12) показал, что на состояние запасов тунца в первую очередь влияют факторы, помимо системы управления промыслом, включая жизненный цикл и рыночные факторы.

В последнем отчете ФАО «Состояние мирового рыболовства и аквакультуры» (25) указывается, что доля перелова запасов увеличилась с 2000 года (с 27% до 33%), в то время как это исследование предполагает, что численность запасов увеличивается. Это, вероятно, отражает предвзятость, возникающую из-за того, что База данных RAM Legacy включает только запасы с надежными количественными оценками запасов, которые поступают от стран или организаций, которые проводят надежные научные оценки своих запасов и составляют только половину мирового улова.У нас есть гораздо менее надежная информация о состоянии и тенденциях в отношении другой половины мировых запасов морских рыб, но интенсивность управления рыболовством в этих регионах низкая, и по мнению экспертов, состояние этих запасов, вероятно, плохое и часто ухудшается ( 11). Средний балл ИФР по управлению и правоприменению для стран Южной и Юго-Восточной Азии был значительно ниже 0,4 (по сравнению с наиболее интенсивно управляемыми регионами с баллами> 0,9), что позволяет предположить, что средний балл B / B _MSY меньше 0.5 и среднее значение U / U _MSY больше 1,5 (рис. 4).

Рыболовство в регионах с ограниченными данными является важной частью продовольственной безопасности для многих беднейших людей в мире и представляет собой нечто вроде загадки. Костелло и др. (26) использовали методы, основанные на зарегистрированных уловах как на первичном индикаторе состояния запаса, который часто увеличивался в этих регионах, предполагая, что запасы достаточно здоровы; например, среднее значение B / B _MSY было указано как 1.16 в Китае, 1,08 в Индонезии, 0,90 в Республике Корея и 1,94 в Бангладеш. Аналогичным образом Розенберг и др. (27) использовали набор из 4 методов, основанных на улове, которые также предполагают, что большинство запасов в Южной и Юго-Восточной Азии было близко к B _MSY. Местные эксперты, напротив, широко обеспокоены плохим состоянием запасов в этих странах (11, 28) и считают, что методы, основанные в первую очередь на тенденциях уловов, не могут уловить эти опасения.

Аналогичным образом, данные из Восточной Африки также обычно указывают на плохое состояние поголовья (29).Одной из причин того, что азиатские рыболовные промыслы продолжают иметь высокие уловы, может быть эффект экосистемы, заключающийся в сокращении биомассы крупных хищных видов, позволяя более мелким, быстрорастущим видам стать более продуктивными, а также позволяя некоторым ключевым видам изменять свою жизнь. -история и зрелость в более молодом возрасте (30). В качестве альтернативы более высокие уловы могут отражать более комплексное развитие инфраструктуры и улучшение практики отчетности. Кроме того, у нас почти нет оценок состояния пресноводных рыбных промыслов (31) и относительно мало для мелкомасштабного рыболовства (32), например, в местах обитания коралловых рифов и мангровых зарослей, многие из которых имеют жизненно важное значение для некоторых из беднейших слоев населения. в мире.Рекреационное рыболовство также может иметь недостаточные данные и неуправляемость (33). Понимание статуса и управления этими промыслами должно быть приоритетной задачей.

Мы показали, что в регионах с интенсивным управлением рыболовством численность запасов в целом улучшается или остается на уровне, близком к целевому уровню управления рыболовством, и распространенное мнение о том, что рыбные запасы сокращаются во всем мире, будет зависеть от пространственного и временного окна оценки. Важнейший вопрос заключается в том, какие методы лучше всего помогут улучшить состояние запасов в местах, где запасы в настоящее время находятся в плохом состоянии.Для этого нам необходимо понять, какие методы управления работали в каком социальном, экономическом, политическом и биологическом контекстах; понять, почему некоторые запасы улучшились намного быстрее, чем другие, после снижения нагрузки на промысел; и узнать, как определить и внедрить наиболее подходящие формы оценки, управления и обеспечения соблюдения рыболовства в странах и регионах, где они в настоящее время ограничены. Наконец, нам нужно понять, как использовать подходы к управлению, которые позволяют использовать здоровые запасы для получения устойчивых экономических и социальных выгод для рыбной промышленности и рыболовных сообществ.В этой статье исследуется только биологическое состояние рыбных запасов, а не социальная и экономическая устойчивость рыболовства.

Наш анализ сконцентрирован на статусе одного вида по сравнению с контрольными точками MSY. О состоянии запасов также можно судить по экономическим или экосистемным ориентирам, и большинство определений «устойчивого» включает элементы экосистемы. Мы не пытались определить эти ориентиры или сравнить с ними численность запасов. Однако, как с экономической точки зрения, так и с точки зрения экосистемы, контрольная точка биомассы, как правило, будет выше, а контрольная точка уровня эксплуатации ниже, чем контрольная точка, основанная на MSY, поэтому общая тенденция увеличения биомассы и снижение интенсивности эксплуатации указывает на более высокую производительность этих других метрики.Изменение климата вызовет новые проблемы, поскольку мы ожидаем, что продуктивность отдельных запасов изменится, и необходимо будет скорректировать контрольные точки.

Поскольку большинство неоцененных промыслов происходит в тропических и субтропических регионах, где преобладают очень разнообразные смешанные промыслы, методы оценки единичных запасов и управления, используемые в странах с умеренным климатом, нецелесообразны. Регулирование общей нагрузки на промысел таким образом, чтобы выгоды для всей экосистемы были оптимизированы, и переход к кооперативному, а не конкурентному рыболовству, по всей видимости, с наибольшей вероятностью обеспечит биологическую, социальную и экономическую устойчивость (34).

Усилия тысяч менеджеров, ученых, рыбаков и сотрудников неправительственных организаций привели к значительному улучшению статуса рыболовства в большинстве развитых стран и, во все большей степени, в развивающихся странах. Научно управляемые и оцененные рыбные запасы во многих местах увеличиваются или уже достигли или превышают уровни, обеспечивающие устойчивый долгосрочный улов. Основная задача сейчас заключается в том, чтобы привнести научные методы и принципы устойчивости в рыболовство, которое по большей части остается неоцененным и неуправляемым.

Благодарности

Мы благодарим Коула Моннахана и Шона Андерсона за помощь с рисунками, а также Николь Бейкер за редактирование и форматирование. Мы благодарим всех участников Базы данных оценки устаревших запасов RAM (https://www.ramlegacy.org/) и всех авторов оценок, использованных в нашем анализе, который был проведен национальными и международными агентствами по рыболовству независимо от этого документа. Мы благодарим всех респондентов экспертных опросов FMI и благодарим Чарман Эшбрук за помощь в сборе данных для недавних опросов FMI.Этот документ является продуктом рабочей группы Партнерства «Наука ради природы и людей» в Национальном центре экологического анализа и синтеза, финансируемой The Nature Conservancy и Обществом охраны дикой природы. Финансирование некоторых соавторов было получено за счет грантов Фонда семьи Уолтонов, Фонда защиты окружающей среды и пожертвований 12 рыболовных компаний. T.A.B. был частично профинансирован Ричардом К. и Лоис М. Уортингтон, получившим звание профессора в области управления рыболовством.

Сноски

• Автор: R.H., R.O.A., C.M.A., J.K.B., T.A.B., C.C., C.L.d.M., A.F., D.H., O.P.J., H.K., L.R.L., P.M., T.M., M.C.M., C.M., G.C.O., A.M.P., M.P., S.S., J.S., A.M.P., M.P., S.S. спланированное исследование; R.H., R.O.A., C.C., D.H., M.C.M. и C.M. проанализированные данные; R.H., R.O.A., C.M.A., J.K.B., T.A.B., C.C., C.L.d.M., A.F., D.H., O.P.J., H.K., L.R.L., P.M., T.M., M.C.M., C.M., G.C.O., A.M.P., M.P.S., S.S. написал статью; и R.H., R.O.A., J.K.B., C.L.d.M., A.F., D.H., H.K., L.R.L., P.M., M.C.M., C.M., G.C.O., A.M.P., M.P. и S.S. помогли собрать или предоставить данные.

• Заявление о конкурирующих интересах: все авторы участвуют в управлении рыболовством или предоставляют советы по рыболовству таким образом, чтобы их можно было рассматривать как конкурирующие интересы. Многие из них наняты национальными агентствами по рыболовству или неправительственными организациями, которые отстаивают конкретную политику в области рыболовства. Ученые-академики получали финансирование из таких источников, как государственные агентства по рыболовству, рыболовные компании и неправительственные природоохранные организации.

• Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

• Размещение данных: код, используемый для анализа, хранится в следующем репозитории GitHub, https://github.com/mintoc/pnas_efm_paper.

• Эта статья содержит вспомогательную информацию в Интернете по адресу https://www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1

  6116/-/DCSupplemental.

• Copyright © 2020 Автор (ы). Опубликовано PNAS.

Есть ли связь между рыбным каннибализмом и широтой или видовым богатством?

Abstract

Каннибализм обычно наблюдается у рыб из северных и альпийских регионов и реже у субтропических и тропических рыб в более разнообразных сообществах.При прочих равных условиях каннибализм должен быть более обычным явлением в сообществах с меньшим видовым богатством, потому что вероятность встречи с конспецифической добычей по сравнению с гетероспецифической добычей будет выше. Был составлен глобальный набор данных, чтобы определить, связано ли возникновение каннибализма с видовым богатством и широтой. Возникновение каннибализма, богатство и широта местных видов были зарегистрированы для 4 100 популяций 2 314 видов костистых рыб. Взаимосвязь между каннибализмом, видовым богатством и широтой охвата оценивалась с использованием обобщенных линейных смешанных моделей.Богатство разновидностей было важным предиктором каннибализма, при этом случаи более часто сообщались для сообществ, содержащих меньшее количество видов. Каннибализм был положительно связан с широтой как морских, так и пресноводных экосистем в Северном полушарии, но не в Южном полушарии. Наклон регрессии для пресноводных рыб был круче, чем для морских. В целом каннибализм чаще встречается в сообществах с меньшим видовым богатством, а связь между каннибализмом и широтой местности сильнее в Северном полушарии.В Южном полушарии более слабые широтные градиенты разнообразия видов рыб могут объяснять слабую связь между каннибализмом и широтой. Каннибализм может быть более распространенным явлением в пресноводных системах, чем в морских, поскольку пресноводные среды обитания, как правило, меньше по размеру и более закрыты для распространения. Каннибализм должен иметь наибольший потенциал влияния на динамику популяций рыб в пресноводных системах высоких северных широт.

Образец цитирования: Перейра Л.С., Кеппелер Ф.В., Агостиньо А.А., Винмиллер К.О. (2017) Есть ли связь между рыбным каннибализмом и широтой или видовым богатством? PLoS ONE 12 (1): e0169813.https://doi.org/10.1371/journal.pone.0169813

Редактор: Peter Eklöv, Uppsala Universitet, SWEDEN

Поступила: 4 октября 2016 г .; Принято к печати: 21 декабря 2016 г .; Опубликовано: 25 января 2017 г.

Это статья в открытом доступе, свободная от всех авторских прав, и ее можно свободно воспроизводить, распространять, передавать, модифицировать, надстраивать или иным образом использовать в любых законных целях. Работа сделана доступной по лицензии Creative Commons CC0 как общественное достояние.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: Эта работа была поддержана CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico) и Capes (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior). KOW получил поддержку в качестве приглашенного исследователя (PVE-Capes / Project 74-2013), а AAA и LSP были поддержаны грантами CNPq (Proc. 306553/2011 и Proc. 233691 / 2014-6). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

С тех пор, как Рикер [1] пришел к выводу, что каннибализм является конечным механизмом зависимости от плотности, экологи обсуждали влияние каннибализма на регуляцию популяции [2–5]. Фитнес-преимущества каннибализма были продемонстрированы для различных таксонов от членистоногих до четвероногих позвоночных [6,7]. Фактически, каннибалы получают высококачественное питание, устраняя при этом потенциальных конкурентов и хищников [8], и они, как правило, растут быстрее, чем неканнибалы [9,10].Однако, похоже, нет единого мнения о том, является ли каннибализм обычным явлением и его экологическое и эволюционное значение.

О каннибализме сообщалось в отношении многих костистых рыб [11], но в большинстве случаев речь идет о содержащихся в неволе рыбах с ограниченными запасами пищи или вариантами [12–14]. Судя по имеющейся в настоящее время информации о диких рыбах, каннибализм, по-видимому, наиболее распространен в высоких широтах [15], включая арктического голца ( Salvelinus alpinus ), щуку ( Esox lucius ) и окуня ( Perca fluviatilis ).Фактически, каннибализм был более распространен в Арктике, чем умеренные популяции арктического гольца [16]. Сообщения о каннибализме часто поступают из озер, где обитает несколько видов рыб, в том числе некоторые, содержащие только один вид [15,17–20]. Больше каннибализма было зарегистрировано для арктического гольца, населяющего озеро, в котором не было других видов рыб, по сравнению с гольцом из двух других озер, где обитает несколько других видов рыб [12]. В эксперименте с прудами, содержащими только окуня и плотвы ( Rutilus rutilus ), молодь окуня съедала более мелкие особи в те годы, когда плотва вылуплялась раньше, чем окунь, и была слишком крупной, чтобы быть пригодной в качестве добычи для последнего [21].С другой стороны, в богатых видами сообществ в низких широтах о каннибализме редко сообщают, а когда сообщается, кажется, что он ограничивается несколькими видами (например, Cichla kelberi и Plagioscion squamosissimus ) [22,23].

Почему каннибализм должен быть более распространенным в высокоширотных системах с небольшим количеством видов? Если каннибализм является функцией вероятности встречи с представителями особей относительно встреч с другими видами, которые также являются потенциальной добычей, тогда, при прочих равных условиях, частота каннибализма должна быть обратно пропорциональна видовому богатству.Для хищников в скоплениях, бедных видами, спектр доступных пищевых ресурсов будет включать значительный процент особой добычи (рис. 1). С увеличением видового богатства разнообразие доступной добычи будет увеличиваться, а процент (относительная численность) и вероятность встреч с той же жертвой уменьшатся [24–26]. Учитывая, что видовое богатство и разнообразие пресноводных и морских рыб уменьшается с увеличением широты [27–29], заболеваемость каннибализмом должна возрастать с увеличением широты.Эти прогнозы были проверены путем анализа глобальной базы данных о каннибализме рыб, составленной на основе литературного обзора рационов рыб. Пресноводные и морские рыбы тестировались отдельно и сравнивались результаты, а также рыбы из Северного и Южного полушарий.

Рис. 1. Прогнозируемое влияние видового разнообразия жертв на вероятность встречи с жертвами и вероятность каннибализма.

В сообществе, богатом видами (A), низкая относительная численность конспецифической добычи (красные кривые) приводит к низким показателям встреч с аналогами по сравнению с гетероспецифической добычей (черные кривые) и низким уровнем каннибализма.В сообществе, бедном видами (B), добыча того же вида составляет больший процент доступной добычи, и частота встреч с сородичами и каннибализмом будет выше. Кривые представляют собой частотное распределение размеров различных жертв. Жирная черная горизонтальная линия представляет собой диапазон размеров добычи, потребляемой хищником. Круговые диаграммы представляют собой пропорции питания сородича (красная область) и гетероспецифической добычи (белая область).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0169813.g001

Методы

Поиск литературы и извлечение данных

Используя ISI Web of Science , был проведен обзор литературы с использованием ключевых слов «рыба» и «каннибализм» и ноябрь 2015 г. в качестве окончательной даты включения. Из результатов этого поиска были исключены исследования, выполненные в неволе (например, лаборатория, садки, экспериментальные пруды), тогда как исследования естественной среды (антропогенно или нет) были оставлены. Второй поиск был выполнен с использованием ключевых слов «трофическая экология рыб», отфильтрованных по ключевому слову «кормление».По результатам этих поисков мы удалили повторяющиеся учетные записи, отчеты о содержащихся в неволе рыбах и отчеты, которые не содержали исходных наблюдений или прямых оценок рациона (например, изотопный анализ, моделирование или обзоры). В остальных исследованиях была зафиксирована следующая информация: ( i ) наличие или отсутствие каннибализма, ( ii ) область (пресноводная или морская), ( iii ) название целевого вида, ( iv ) количество зарегистрированных случаев каннибализма и ( против ) географические координаты исследования.

Рыбы были разделены на общие трофические группы на основании описаний, представленных в публикациях, полученных в результате поиска, и дополнены информацией в FishBase [30]. Поскольку набор данных включал публикации, датированные 1939 годом, FishBase также использовалась для обновления таксономии и исключения синонимов. Если не указано в публикациях, географические координаты были получены из Google Earth (http://www.google.fr/intl/fr/earth/index.html) на основе описания местоположения.В каждом месте количество видов рыб в озере или водосборном бассейне было получено из Fish-SPRICH [31,32]; эти оценки можно было сделать только для пресноводных мест.

Анализ данных

Связь между проявлениями каннибализма с видовым богатством и широтой рыб оценивалась с помощью обобщенных линейных смешанных моделей (GLMM) с использованием биномиального распределения ошибок, функции логит-связи и квадратурной процедуры Гаусса-Эрмита. Следует отметить, что априори не предполагается, что широта имеет причинно-следственную связь с возникновением каннибализма, а скорее, что широта представляет собой пространственное измерение, которое связано с другими переменными (например,ж., продуктивность, видовое богатство), что может повлиять на частоту каннибализма. Возникновение каннибализма регистрировалось как наличие или отсутствие каннибализма со стороны данного вида в данном месте на основе данного литературного отчета. Наборы моделей были построены отдельно для Северного и Южного полушарий, а также для пресноводной и морской областей, в результате чего были созданы четыре различных комбинации: Северный / пресноводный, Южный / пресноводный, Северный / морской и Южный / морской. Поскольку данных о богатстве морских видов не было, фактор видового богатства был включен только в анализ набора данных по пресной воде.Переменная рода использовалась в качестве случайного фактора, чтобы иметь дело с отсутствием независимости среди единиц выборки, вызванным филогенетическим родством (например, виды одного рода, как правило, имеют сходное поведение и диету) [33,34]. Хотя выводы были схожими, род вместо видовой принадлежности был принят (набор данных включает несколько наблюдений для некоторых видов) в качестве случайной переменной для повышения точности параметров, остаточного распределения и степени соответствия. Предыдущие сравнения с использованием условного информационного критерия Акаике (cAIC) [35,36] показали, что включение рода в качестве случайной величины в модели улучшило качество соответствия (таблица S1).Данные о насыщенности были преобразованы в журнал, чтобы уменьшить чрезмерное влияние экстремальных значений.

Объединенный набор данных был создан для анализа, чтобы сравнить наклоны регрессии каннибализма и широты для рыб из пресноводных и морских царств в Северном полушарии (широта не была важным предиктором в Южном полушарии, как сообщается ниже). Для этого объединенного набора данных были проанализированы три фиксированных фактора: широта, область (пресноводная или морская) и их взаимодействие. Род также был включен как случайная величина.Все плотоядные виды, описанные в рассмотренных публикациях (n = 2314), были ли они каннибалами или нет, были включены для создания моделей. Диагностические графики остатков (S1 рис.) И тесты избыточной дисперсии [37] были выполнены вместе с анализом GLMM для подтверждения предположений модели. Потенциальная коллинеарность между широтой и богатством (набор данных по пресной воде) была оценена с использованием коэффициента инфляции дисперсии (VIF) [38].

Для каждого полушария и области было создано несколько моделей, которые проверяли все возможные комбинации фиксированных переменных, включая нулевые модели без фиксированных переменных.Случайная величина род сохранялась во всех моделях. Затем была выбрана лучшая модель с использованием информационного критерия Акаике, основанного на маржинальном правдоподобии (AIC). AIC был выбран вместо традиционных тестов отношения правдоподобия (LWR), потому что последний обычно слишком консервативен (высокая вероятность ошибки типа II) и менее гибок для множественных сравнений моделей [39,40]. Для дальнейшей описательной статистики были выбраны только модели с дельта AIC <2 (R ² и CI параметров).Для количественной оценки соответствия каждой модели маргинальный R ² (R ² _м ; отклонение объясняется фиксированными факторами) и условный R ² (R ² _c ; дисперсия, объясняемая как фиксированными, так и случайными факторами) были получены в соответствии с методом Накагавы и Шильцета [41]. Доверительные интервалы для параметров каждой модели рассчитывались методом процентилей [42]. Обобщенные линейные смешанные модели были рассчитаны в пакете R «lme4» [43], тесты избыточной дисперсии были выполнены с использованием R-пакета «blmeco» [37], а доверительные интервалы для параметров модели были сгенерированы в R-пакете «boot» [44] ].

Результаты

В результате обзора литературы было выпущено 1 270 публикаций, посвященных исследованиям рациона рыбы. Из 4 100 популяций рыб, включающих 2 314 видов, по которым имелись диетические отчеты, 10% (237 видов) выявили 618 случаев каннибализма (рис. 2 — данные представлены в таблице S2).

Рис. 2. Глобальное распределение случаев каннибализма на основе обзора 1270 литературных источников.

Точки представляют собой географические координаты каждого исследования, включенного в обзор литературы.Черные точки обозначают исследования, в которых сообщается о каннибализме, а белые точки обозначают отсутствие сообщений о каннибализме. Чтобы избежать наложения точек, 234 координаты не были нанесены, в том числе 134 — отсутствие и 100 — наличие каннибализма.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0169813.g002

Богатство рыб и широта были слабо коррелированы в наборе данных по пресноводным рыбам Южного полушария (ранговая корреляция Спирмена = -0,23) и умеренно коррелированы (Спирменовская ранговая корреляция = -0.56) в северном полушарии, которые не выявили проблем коллинеарности ни в одной модели (VIF <1,3). Возникновение каннибализма, зарегистрированное как минимум как одно сообщение о каннибализме в данном месте исследования, было обратно пропорционально связано с богатством видов в пресноводных системах (рис. 3). Богатство видов было фиксированной переменной в наиболее подходящих моделях как для Северного, так и для Южного полушарий (Таблица 1), и интервалы коэффициентов не равнялись нулю, что свидетельствует о согласованных взаимосвязях (Таблица 2).

Рис 3.Обобщенные линейные смешанные модели (GLMM) для взаимосвязи между проявлениями каннибализма и богатством пресноводных рыб.

Северное полушарие (слева) и южное полушарие (справа). Линии — это прогнозируемая вероятность каннибализма по градиентам богатства согласно каждой модели. Заштрихованные области вокруг линий вероятностей представляют 95% доверительный интервал. Точки обозначают данные об отсутствии (0) или наличии (1) каннибализма в зависимости от видового богатства рыб.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0169813.g003

Таблица 2. Оценка параметров лучших моделей (GLMM с дельтой AIC ниже 2), прогнозирующих возникновение каннибализма как для пресноводной, так и для морской области в Северном и Южном полушариях.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0169813.t002

Каннибализм положительно коррелировал с широтой как в пресноводных, так и в морских сферах Северного полушария (рис. 4, таблицы 1 и 2). Модель, которая включала только широту в качестве фиксированной переменной, имела более низкий ΔAIC, чем модель, которая включала только видовое богатство пресноводных рыб Северного полушария (1.76 против 29,99 соответственно), что указывает на то, что широта является более надежным предиктором каннибализма (Таблица 1). Взаимодействие между широтой и областью (пресноводные и морские) было более важным, чем одна фиксированная переменная в наиболее подходящей модели, сравнивающей наклоны зависимости каннибализма от широты для пресноводных и морских царств в Северном полушарии (веса AIC = 0,61; Таблица 3). Пресноводный склон был круче морского (Широта: Морское царство = -0,02; Рис. 4). Связь между каннибализмом и широтой была слабой и противоречивой для пресноводных и морских рыб Южного полушария (рис. 4; таблицы 1 и 2).Предельные значения R ² были низкими (<0,29; Таблица 2) для всех оцениваемых моделей, а условные значения R ² были средними или высокими (> 0,79; Таблица 2).

Рис. 4. Обобщенные линейные смешанные модели (GLMM) для взаимосвязи между возникновением каннибализма и широтой.

Пресноводное (верхние рисунки) и морское (нижние рисунки) царство в Северном (левые рисунки) и Южном полушарии (правые рисунки). Линии — это прогнозируемая вероятность каннибализма вдоль широтных градиентов согласно каждой модели.Заштрихованные области вокруг линий вероятностей представляют 95% доверительный интервал. Точки обозначают данные об отсутствии (0) или наличии (1) каннибализма в зависимости от видового богатства рыб.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0169813.g004

Обсуждение

Распространенность каннибализма была ниже в сообществах пресноводных рыб с более высоким видовым богатством. Эта взаимосвязь была сильнее для набора данных из Северного полушария (диапазон вероятности возникновения каннибализма, согласно прогнозам модели, варьируется от ок.С 13 по 55), чем в Южном полушарии (диапазон вероятности возникновения каннибализма от 0 до 16; см. Рис. 3). Это различие между Северным и Южным полушариями может быть связано с более крутым градиентом видового богатства среди пресноводных местообитаний в Северном полушарии. Видовое богатство пресноводных рыб, как правило, ниже в северном, чем в южном полушарии [45], что является результатом прошлых и современных экологических и биотических условий, включая градиенты температуры и осадков, продуктивность окружающей среды, термостойкость, конкуренцию и хищничество. [27,46–49].Несколько исследований рациона рыбы из Северного полушария проводились в районах, где обитает менее 10 видов (самое низкое значение: один вид рыбы в озере Хейзен, Канада), тогда как только два исследования из Южного полушария содержали менее 10 видов (наименьшее значение). : 7 видов в Патагонии, Аргентина). Широта была важнее богатства для объяснения каннибализма в пресных водах Северного полушария. Этот результат предполагает, что другой фактор (или факторы), коррелированный с широтой, может влиять на различия в частоте каннибализма в больших пространственных масштабах.Одна из них — более высокая доля рыбоядных рыб в пресноводных системах более высоких широт Северного полушария [50]. Если рыбоядные более склонны к каннибализму, как утверждают некоторые [7,11], то большее количество рыбоядных в более высоких широтах будет способствовать широтному градиенту каннибализма. Всеядность и травоядность, по-видимому, более распространены среди тропических, чем умеренных пресноводных рыб [50,51], что может способствовать снижению заболеваемости каннибализмом в более низких широтах [11].И наоборот, если большая часть каннибализма связана с хищничеством на стадиях яйца и личинки, то всеядные и травоядные рыбы также способны к каннибализму, и трофическая структура сообщества будет менее важной. Эту гипотезу трудно проверить, потому что яйца и личинки трудно идентифицировать морфологически и они быстро перевариваются. Дальнейшие исследования должны изучить, увеличивает ли более высокая доля рыбоядных в более высоких широтах каннибализм, и влияют ли на градиент широты и другие факторы.

Связь между каннибализмом и широтой различалась в зависимости от полушария морских рыб. В северном полушарии каннибализм выявил слабую отрицательную связь с широтой, тогда как для морских рыб в Южном полушарии никакой связи не было. Это несоответствие можно снова объяснить более сильным градиентом видового богатства морских рыб в Северном полушарии [46]. Регион Австралия-Ост-Индия, где описано более 3000 видов, обладает самым высоким в мире богатством морской рыбы [52–54].В Южном полушарии эта область простирается от экватора до ~ 45 ° ю. Напротив, регион в Северном полушарии с наибольшим богатством морской рыбы (около 700 видов) — это Карибское море [55], зона, которая простирается от экватора только до 18 ° северной широты.

В северном полушарии наклон зависимости каннибализма от широты для пресноводных рыб был круче, чем для морских рыб (рис. 4). Общая разница в чистой продуктивности морских и пресноводных экосистем может частично объяснить эту разницу.В то время как продуктивность пресной воды снижается между тропическими и умеренными широтами, продуктивность морской среды обычно увеличивается [56]. Более высокая продуктивность морской среды вблизи полюсов может способствовать увеличению биомассы рыб и разнообразию местных видов [57]. И наоборот, более низкая продуктивность пресной воды и разнообразие видов в более высоких широтах могут усилить градиент каннибализма. Другое объяснение разницы в градиентах каннибализма в пресноводных и морских сферах — это больший размер и пространственная связанность морских экосистем, которые способствуют расселению и местному разнообразию [58].Икра и личинки морских рыб, которые дрейфуют в течениях, часто пространственно отделены от особей особей молоди и взрослых особей [59], что снижает возможности для каннибализма. По сравнению с морскими рыбами сообщества рыб в пресноводных местообитаниях имеют тенденцию к ограниченному расселению и изолированы [60]. Если ограничение расселения снижает доступ к прибыльным местам обитания кормов в периоды низкой доступности пищи, каннибализм может усиливаться, если молодые особи не могут пространственно отделиться от более крупных особей [24].

За исключением моделей, наиболее подходящих для пресноводных рыб в Северном полушарии, модели GLM имели предельные значения R ² (R ² _м ), пропорционально меньшие, чем соответствующие условные значения R ² (R ^{). 2} _с ). Это говорит о том, что род может больше объяснять вариабельность возникновения каннибализма, чем широту или видовое богатство. Как группа костистые рыбы демонстрируют огромные межвидовые различия в отношении морфологии, физиологии, поведения, использования среды обитания и жизненного цикла [45,61–63], и логически можно ожидать, что некоторые роды рыб будут более склонны к каннибализму, чем другие [4 ].Например, каннибализм часто наблюдается у территориальных рыб или рыб, проявляющих родительскую заботу [64]. Следовательно, прогнозы возникновения каннибализма у рыб, основанные только на географической широте или видовом богатстве, могут подвергаться высокой степени неопределенности, вызванной присущим им разнообразием видовых признаков (например, привычками питания, поведением родителей). Использование смешанных моделей предоставило средства для контроля за влиянием, зависящим от происхождения (или вида), на отношения между каннибализмом и видовым богатством и широтой охвата.В качестве альтернативы, будущие исследования могут изучить вариацию возникновения каннибализма вдоль широтных градиентов в конкретных линиях (например, род с сильным сигналом консерватизма ниши; 34) или у видов с широким географическим ареалом.

Marginal R ^{2 Значения} были <0,29, что указывает на то, что широта и видовое богатство объясняют относительно небольшую часть общей вариации каннибализма. Эти относительно слабые связи могут быть объяснены в основном тремя факторами: ограниченностью диетических данных, недокументированным влиянием компонента равномерности видового разнообразия и ошибкой в ​​оценках местного видового богатства.Анализ питания обычно недооценивает каннибализм, потому что продукты питания редко можно идентифицировать до уровня вида, особенно когда материал частично переваривается. Кроме того, яйца и личинки, стадии, наиболее уязвимые для хищничества со стороны сородичей, трудно идентифицировать до уровня вида, и они перевариваются даже быстрее, чем мелкая рыба. Несмотря на эти ограничения, анализ содержимого кишечника остается основным методом выявления каннибализма. В будущих исследованиях каннибализма можно будет комбинировать диетический анализ с более точными методами, такими как анализ ДНК.Дополнительные диетические данные из регионов Южного полушария, которые имеют еще более низкое видовое богатство, также могут выявить более сильную взаимосвязь. Однако, если разница в силе взаимоотношений в двух полушариях оказывается существенной, этот контраст должен стимулировать новые теории и исследования. Еще один фактор, который должен влиять на каннибализм, - это распределение местного обилия добычи, потому что равномерность этого распределения должна быть так же важна, как и видовое богатство, при определении вероятности встречи с конспецифической и гетероспецифической добычей.В богатых видами сообществах, где преобладает несколько многочисленных видов, частота встреч с разной добычей будет искажена, причем одни жертвы будут съедены с большей вероятностью, чем другие [65]. Следовательно, численно доминирующий вид в разнообразном сообществе все еще может быть склонен к каннибализму. Наконец, изобилие местных видов рыб учитывало только рыбу как потенциальную добычу, и, учитывая, что большинство каннибалов не были исключительно рыбоядными, включение не рыбной добычи могло бы свести на нет или усилить эту закономерность. Тем не менее, необходимо коррелировать видовое богатство рыб и общее богатство водных животных.

Несмотря на ограничения набора данных для нашего метаанализа, результаты подтверждают гипотезу о том, что каннибализм более распространен среди рыб в регионах с низким видовым богатством. Роль каннибализма как механизма, регулирующего популяционную динамику, зависящего от плотности [7], должна быть выше в бедных видами сообществах. Более того, градиент каннибализма будет иметь важные эволюционные последствия. Например, должен быть более сильный отбор по поведенческой и морфологической адаптации, чтобы избежать каннибализма среди рыбоядных рыб из высоких северных широт.Примеры такой адаптации включают быстрый рост ранних стадий жизни, развитие спинных шипов и выбор среды обитания, приводящий к пространственной сегрегации уязвимых стадий жизни от взрослых [66–69]. Чтобы более эффективно проверить гипотезу о широтном градиенте каннибализма, необходимо выйти за рамки тестов на наличие и отсутствие каннибализма. Требуются более подробные полевые исследования, изучающие интенсивность каннибализма среди популяций в разных местах.

Рикер считал каннибализм одним из важнейших механизмов регуляции популяции рыб [1,70].Несколько эмпирических и экспериментальных исследований впоследствии подтвердили эту идею, и включение каннибализма иногда может улучшить демографические модели [71]. Однако высокий уровень шума в данных популяционных обследований и смешивающее воздействие изменчивости окружающей среды затрудняют убедительную демонстрацию того, что каннибализм и другие биотические взаимодействия играют важную роль в регулировании рыбных запасов [72]. В будущих исследованиях можно будет оценить дополнительные переменные, такие как плотность населения, распределение размеров тела и трофические гильдии.Кроме того, необходимы исследования для документирования глобальных закономерностей разнообразия видов рыб в морской среде, чтобы проверить связь каннибализма с видовым богатством. Наконец, учитывая, что действия человека вызывают биотическую гомогенизацию, которая снижает видовое разнообразие в локальном и региональном масштабах [73–77], каннибализм может стать более распространенным в будущем, и эта возможность заслуживает исследования.

Вспомогательная информация

S1 Рис.

Графики квантилей-квантилей (A), графики частичных остатков (B, C) и графики квантилей-квантилей случайных эффектов (D), созданные для лучших моделей каждого анализируемого набора данных. Доверительные интервалы на графиках квантилей-квантилей (A) были созданы на основе методологии, предложенной Landwehr et al. (1984). Линии тренда на панелях B и C были смоделированы с помощью LOESS. Подробная информация о теории, лежащей в основе этих графиков, и их интерпретации дана Зууром и др. (2009).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0169813.s001

(PDF)

S1 Таблица. Сравнение моделей со случайной величиной

Константа 1, включенная во все модели, относится к точке пересечения. Выражение «(1 | Genus)» указывает на включение случайных перехватов для рода рыб.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0169813.s002

(PDF)

S2 Стол. Количество случаев каннибализма, полученных при поиске в литературе, с особенностями кормления взрослых особей и странами, в которых проводились исследования.

«Всего документов» означает количество документов, с которыми консультировались по каждому виду, независимо от наличия или отсутствия каннибализма.Привыкание к кормлению: Инв-звероядные, Всеядные-всеядные, Пис-рыбоядные и зоопарково-зоопланкоядные.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0169813.s003

(PDF)

Благодарности

Мы благодарим Л. М. Бини, К. Минте-Вера, Э. Р. Кунью за полезные предложения и Д. Байи за исправление черновиков рукописи. Эта работа была поддержана CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico) и Capes (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior).KOW получил поддержку в качестве приглашенного исследователя (PVE-Capes / Project 74–2013), а AAA и LSP были поддержаны грантами CNPq (Proc. 306553/2011 и Proc. 233691 / 2014-6).

Вклад авторов

1. Концептуализация: LSP FWK AAA KOW.
2. Обработка данных: LSP.
3. Формальный анализ: LSP FWK.
4. Расследование: ЛСП.
5. Методология: LSP FWK.
6. Надзор: ЛСП.
7. Визуализация: LSP FWK AAA KOW.
8. Написание — первоначальный черновик: LSP FWK AAA KOW.
9. Написание — просмотр и редактирование: LSP FWK AAA KOW.

Список литературы